Тема 5. Царство простейшие – protista. Тип инфузории

– CILIOPHORA

ПЛАН:

5.1 Особенности строения и жизнедеятельности инфузорий как высших простейших, классификация

5.2 Значение простейших в природе, медицине и ветеринарной медицине

5.1 Особенности строения и жизнедеятельности инфузорий как высших простейших

Всего известно около 7500 видов инфузорий. Большинство – свободноживущие морские и пресноводные. Реже – симбионты и паразиты.

Инфузории – высокоорганизованные простейшие с наиболее сложной системой органелл. Клетка инфузории покрыта пелликулой, образует которую наружный слой эктоплазмы. Пелликула состоит из наружной двойной мембраны, внутренней двойной мембраны и просвета между ними.Снаружи пелликула часто бывает скульптурирована, образуя закономерно расположенные утолщения, что повышает ее прочность и эластичность (рисунок 5.1). Под пелликулой находится эктоплазма, в которую погружены многие органеллы: кинетосомы– базальные тельца ресничек.От базальных телец отходят три корневые структуры: кинетодесма и два пучка микротрубочек. Они обеспечивают синхронность веслообразных движений ресничек. В эктоплазме инфузорий могут находиться сократительные волоконца – мионемыизащитные органеллы – трихоцисты, которые при раздражении «выстреливают» и превращаются в упругую нить.

1 – ресничка; 2 – плазмалемма; 3 – микротрубочки; 4 – эктоплазма; 5 – рибосомы; 6 – трихоциста; 7 – митохондрии

Рисунок 5.1 – Строение поверхностного слоя (кортекса) инфузории туфельки

Совокупность пелликулы и эктоплазмы со всеми структурами образует опорный комплекс – кортекс клетки инфузории. Структуры кортекса видоспецифичны и используются в систематике.

Реснички инфузорий имеют сходное строение со жгутиками. Ресничный аппарат (цилиатура) – разнообразен: реснички могут склеиваться в пучки – цирры, в пластинки – мембранеллы или мембраны. Особо сложный ресничный аппарат около рта.

В зависимости от образа жизни инфузорий их форма тела и адаптации ресничного аппарата сильно варьируют: многие плавающие инфузории имеют обтекаемую форму тела и равномерное распределение ресничек (инфузория-туфелька – Paramecium). Сидящие и прикрепляющиеся инфузории нередко имеют форму трубы или колокольчика. На расширенном конце тела около рта обычно располагаются длинные реснички, или мембранеллы (сувойка – Vorticella, трубач – Stentor). Ползающие инфузории уплощены и снабжены особыми «ножками» – циррами (стилонихия – Stylonichia).

Имеется сложная система органелл пищеварения: рот нередко расположен во впадине тела – воронке (перистом), окруженной мембранеллами (рисунок 5.2). При помощи ресничек пища загоняется в рот (цитостом). Рот переходит в длинную глотку (цитофаринкс), погруженную в эндоплазму. Пищевые комочки, попавшие в эндоплазму, тотчас же окружаются мелкими пузырьками – везикулами с ферментами, что способствует образованию пищеварительных вакуолей. В начале пищеварения в вакуолях образуется кислая среда, а на последующих фазах – щелочная, что аналогично процессам пищеварения у высших животных. Непереваренные частицы выбрасываются из клетки в определенном месте –порошице (цитопрокт). Некоторые хищные инфузории обладают ротовым хоботком, прокалывающим покровы одноклеточной жертвы (Didinium).

У пресноводных имеются сократительные вакуоли – органеллы осморегуляции и выделения.Так, у инфузории-туфельки две сократительные вакуоли с 5–7 приводящими каналами каждая.Вначале избыток жидкости собирается в лучеобразные каналы, а из них выпрыскивается в центральную вакуоль, представляющую собой резервуар, из которого затем выталкивается наружу.

В эндоплазме инфузорий расположен ядерный аппарат. Инфузориям свойствен ядерный дуализм. Крупные ядра – макронуклеусы регулируют клеточный метаболизм, а мелкие ядра – микронуклеусы участвуют в половом процессе.

1 – сократительная вакуоль; 2– приводящие каналы сократительной вакуоли; 3 – микронуклеус; 4 –макронуклеус; 5 – экскреторная пора; 6 – реснички; 7 – трихоцисты; 8 – пищеварительная вакуоль; 9 – перистом; 10 – ротовая воронка; 11 – цитостом; 12 – цитофаринкс; 13 – отделяющаяся пищеварительная вакуоль; 14 – цитопрокт

Рисунок 5.2 – Инфузория Parameciumcaudatum

Инфузории размножаются бесполым путем – делением клетки надвое в поперечном направлении: микронуклеус делится митотически, процесс деления макронуклеуса носит название «сегрегации геномов» (формирование и удвоение хромосом без деления ядра – эндомитоз). Макронуклеус вытягивается и перешнуровывается, удвоившиеся наборы хромосом распределяются между дочерними ядрами). Половой процесс – конъюгацияне сопровождается размножением, т.е. увеличением числа особей. Конъюгация – особая уникальная форма полового процесса, свойственная только инфузориям. При конъюгации инфузории попарно соединяются.Перед конъюгацией в каждой особи макронуклеус распадается, а микронуклеус мейотически делится, образуя четыре гаплоидных ядра, из которых три рассасываются, а оставшееся ядро митотически делится еще на два. Одно из этих ядер – стационарное – остается в клетке, другое – мигрирующее – переходит в другую особь. После обмена мигрирующими ядрами происходит слияние стационарного ядра с «чужим» мигрирующим ядром с образованием диплоидного ядра – синкарионаи затем особи расходятся. Из синкариона в каждой клетке формируется макронуклеус и микронуклеус. В результате конъюгации образуется ядро двойственной природы с измененным геномом, что обеспечивает большую пластичность организма.

Иногда происходит ядерная реорганизация без конъюгации. В этом случае в одной особи образуются стационарное и миграционное ядра, которые потом сливаются. Затем из ядра формируются макро- и микронуклеус. Такой процесс называется автогамией. При этом ядро не получает двойственной наследственности, однако при мейозе всегда происходят геномные мутации, что приводит к возникновению измененного генотипа.

Классификация. Инфузории делятся на два класса: класс Ресничные инфузории (Ciliata) – обладают ресничками на протяжении всех фаз развития и класс Сосущие инфузории (Suctoria) – лишены ресничек на большей части жизненного цикла, и только на ранних фазах развития дочерняя клетка – «бродяжка» снабжена ресничками.

Класс Ресничные инфузории (Ciliata). Класс ресничных – центральный, наиболее многочисленный класс инфузорий, который включает свыше 20 отрядов, относящихся к трем надотрядам.

Надотряд Kinetofragminophora – наиболее примитивная и многообразная группа инфузорий.Тело равномерно покрыто ресничками одинаковой длины. Около рта, как правило, мембранелл нет.

Отряд Гимностоматиды (Gymnostomata) характеризуется расположением рта на переднем конце клетки или сбоку. Это в основном хищные инфузории. У многих из них хорошо развит палочковый аппарат в цитоплазме около рта, который способствует прободению клетки жертвы.Представителями этого отряда являются хищная инфузория Didinium с двумя поясками ресничек и вершинным положением рта, а также Dileptus с щупальцевым отростком на переднем конце и с боковым положением рта (рисунок 5.3).

1 – хоботок; 2-3 – ядра; 4 – сократительные вакуоли

Рисунок 5.3 – Дилептус (Dileptus anser)

Didinium, нападая на жертву, прокалывает ее выступающим ротовым конусом с палочковым аппаратом из фибрилл. Dileptusзагоняет пищу в рот при помощи длинного переднего отростка.

К отряду Гипостоматиды (Hypostomata) относятся инфузории со сплющенным телом и смещенным набок ротовым отверстием.

Паразитическая инфузория Chilodonella cyprini вызывает поражение кожного покрова и жаберного аппарата рыб. Тело паразита листовидной формы, сплющено в дорсовентральном направлении, длина 33–71 мкм, ширина 21–57 мкм. На брюшной стороне имеются реснички в виде нескольких параллельных дугообразно изогнутых рядов и большой околоротовой полоски, находящейся впереди ротового отверстия, расположенного в передней части вентральной стороны тела. Ротовое отверстие переходит в глотку. Внутри тела паразита расположен овальный или округлый макронуклеус. Рядом с ним с правой стороны лежит микронуклеус. Хорошо выражены 2 сократительные вакуоли.

Размножаются инфузории поперечным делением. Наиболее интенсивно этот процесс происходит при температуре воды 4–8°С. При неблагоприятных условиях инфузория образует цисты покоя. При попадании цисты на рыбу последняя заражается. Цисты хилодонелл могут долго сохраняться во влажной почве ложа зимовальных прудов, а при новом наполнении водой попадают на рыбу. Из одного водоема в другой возбудитель заносится при перевозке больной рыбы или с водой из неблагополучного пруда. В зимовальные пруды хилодонелла проникает с водой из неспускных головных водоисточников, где обитают дикие рыбы, которые часто бывают заражены этим паразитом.

Отряд Энтодиниоморфы (Entodiniomorphida) включает инфузорий, обитающих в рубце жвачных животных (рисунок 5.4).

А – Entodinium simplex; Б – Anoplodinium denticulatum; В – Eudiplodinium neglectum; Г –

Ppolyplastron multivesiculatum слевойстороны; Д – тожесправойстороны; Е – Ophryoscolex caudatus; Ж – Epidinium ecaudatum

Рисунок 5.4 – Инфузории подотряда Entodiniomorphida семейства Ophryoscolecidae, живущие в рубце жвачных

Для них характерно наличие кутикулярных пластинок и отростков на теле. Питаются они клетчаткой и бактериями. Эти полезные симбионты не только способствуют перевариванию клетчатки, но и сами служат источником дополнительного белкового питания для жвачных животных, так как темпы размножения энтодиниоморф велики и их биомасса быстро восстанавливается.

Надотряд Oligohymenophora. Для этого надотряда характерно наличие ротовой воронки – перистома, которая окружена с одной стороны длинной мембраной, напротив которой на другой стороне расположены три мембранеллы. Этот комплекс называется тетрахимениумом по имени типичной, обладающей им инфузории Tetrahymena.

Отряд Хименостоматы (Нуmenostomata) – наиболее многочисленный по числу видов. Большинство видов отряда свободноживущие, например инфузория-туфелька (Paramecium caudatum). Реже встречаются паразитические виды, такие, как Ichthyophthirius multifiliis.Тело паразита почти круглое или яйцевидное. На переднем конце имеется небольшое ротовое отверстие с короткой глоткой. Вся поверхность тела покрыта меридиально расположенными продольными рядами ресничек, которые сходятся у ротового отверстия. Посредине тела помещается толстый, короткий, подковообразно изогнутый макронуклеус, а у его выпуклой стороны – маленький, плохо различимый микронуклеус.

Ихтиофтириус – типичный паразит рыб. В его жизненном цикле различают три стадии: стадия паразитирования в толще кожи хозяина, стадия цисты размножения (циста на грунте, растительности или на плавающем предмете) и стадия свободноплавающей в воде инфузории –«бродяжки». Из дермоидного бугорка-сумки (пустулы) кожи хозяина выпадает взрослый ихтиофтириус, который оседает на дно водоема, приклеивается к растительности или просто к плавающим предметам, обволакивается слизью, в результате образуется студенистая циста. Внутри нее образуется 200 – 1000 и более мелких округлых молодых инфузорий – «бродяжек». Сформировавшиеся «бродяжки» разрывают цисту, выходят во внешнюю среду, приобретают грушевидную форму, достигают довольно крупных размеров (10х40 мкм) и становятся инвазионными. При соприкосновении с хозяином «бродяжки» активно внедряются в подэпителиальный слой кожи или жабр, обрастают эпителием хозяина и образуют на теле рыб маленькие округлые дермоидные бугорки-сумки (рисунок 5.5). На этом жизненный цикл паразита замыкается. Вне хозяина «бродяжки» могут жить всего лишь

55 ч.

Паразитическая ресничная инфузория Chilodonella cyprini является возбудителем инвазионной болезни прудовых рыб – хилодонеллеза. Вызывает поражение кожного покрова и жаберного аппарата. Появляется главным образом в зимовальных прудах, а также в садках, бассейнах рыбхозов, рыбозаводов и нерестово-выростных хозяйств при скученном содержании рыб. В естественных водоемах эпизоотии хилодонеллеза не зарегистрированы.

Хилодонелла не обладает строгой специфичностью в выборе хозяина. Болеют рыбы всех видов, культивируемые в прудах, включая лососевых и осетровых. В первую очередь поражаются плохо упитанные рыбы. У крупных, хорошо упитанных рыб интенсивность инвазии небольшая и болезнь протекает легко. Болезнь проявляется только у годовиков во время зимовки. Рыбы других старших возрастных групп (товарная рыба, ремонтный молодняк и производители) могут быть носителями этого паразита и тем самым поддерживать инвазию в водоеме.

Паразитические виды инфузорий, как Ichthyophthirius multifiliis, поражают многих пресноводных и морских рыб, разводимых в прудах.

Ихтиофтириоз – заболевание, по причине которого умирает большинство аквариумных рыб. Основные пути заноса в аквариум – с новыми рыбками и водой, в которой они привезены.

1 – рыба, пораженная ихтиофтириазитом; 2 – зрелый паразит из кожи рыбы; 3 – паразит, покинувший рыбу; 4 – циста размножения; 5 – выход бродяжек из цисты

Рисунок 5.5 – Жизненный цикл Ichthyophthirius multifiliis

В толстом кишечнике человека паразитирует Balantidium coli,вызывающая тяжелую форму колита (рисунок 5.6). Источником заражений служат свиньи, в кишечнике которых паразитирует инфузория.

а – вегетативная форма; б – циста; 1 – клеточный рот; 2 – реснички; 3 – пищеварительная вакуоль; 4 – микронуклеус; 5 – макронуклеус

Рисунок 5.6 – Морфология балантидия Balanthidiumcoli

Отряд Кругоресничные инфузории (Реritricha) (рисунок 5.7). Реснички у кругоресничных располагаются только вокруг ротовой воронки, образуя левозакрученную спираль. Большинство видов этого отряда ведут прикрепленный образ жизни (подотряд Sessilia). Типичный представитель – сувойка (Vorticella), имеющая длинный сократимый стебелек, в котором проходит пучок мионем. При сворачивании стебелька спиралью сувойка мгновенно спасается от опасности. Некоторые перитрихиды живут в домиках, другие образуют колонии (Zoothamnium), имеющие вид пальмы. Размножаются сувойки почкованием. При этом образуется свободноплавающая форма – «бродяжка». В дальнейшем при оседании на дно у нее образуется стебелек.

1 – околоротовая мембрана; 2 – сократительная вакуоль; 3 – пищеварительные вакуоли; 4– микронуклеус; 5 – макронуклеус; 6 – стебелек

Рисунок 5.7 – Кругоресничные инфузории: А – сувойка (Vorticallasp.), Б – участок колонии кархезиума

Представители подотряда Mobilia способны передвигаться по субстрату и часто паразитируют на жабрах и коже рыб (род Trichodina) (рисунок 5.8).У них кроме около ротовых мембран есть венчик ресничек на противоположном полюсе и сложно устроенный прикрепительный диск, позволяющий прочно закрепляться на поверхности тела (обычно жабр) рыбы. При массовом развитии наносят значительный вред молоди рыб.

А – Trichodinapediculus сбоку, Б – прикрепительный аппарат Trichodinadomerguei: 1 – нижний венчик ресничек, 2 – околоротовые (адоральные) мембранеллы, 3 – сократительная вакуоль, 4 – ядро (макронуклеус)

Рисунок 5.8 – Кругоресничная инфузория рода Trichodina

Надотряд Polyhymenophora характеризуется спирально закрученной вправо зоной околоротовых мембранелл. Кроме околоротовой спирали имеются реснички, или равномерно покрывающие все тело, или образующие разнообразные цирри преимущественно на брюшной стороне.

Отряд Разноресничные (Heterotricha) характеризуется двумя типами ресничек: мелкими, покрывающими все тело, и крупными мембранеллами в околоротовой области. К крупным представителям отряда относятся свободноплавающие пресноводные инфузории: трубач (Stentor) (рисунок 5.9), спиростомум (Spirostomum) и бурсария (Bursaria),размеры которых могут достигать 1–2 мм в длину и др.

1– перистомальное поле; 2 – мембраны околоротовых ресничек; 3 – макронуклеус; 4 – микронуклеус; 5 – приводящий канал сократительной вакуоли; 6 – сократительная вакуоль; 7 – ундулирующая мембрана и реснички; 8 – цирри

Рисунок 5.9 – Разноресничные инфузории: А – трубач (Stentor sp.)

Отряд Брюхоресничные (Hypotricha) отличается уплощенной формой тела и наличием крупных цирр на нижней поверхности тела. При помощи цирр хипотрихи могут передвигаться по субстрату. К ним относится крупная инфузория Stylonychia (рисунок 5.10).

2 – мембраны околоротовых ресничек; 3 – макронуклеус; 6 – сократительная вакуоль; 7 – ундулирующая мембрана и реснички; 8 – цирри

Рисунок 5.10 – Стилонихия (Stylonichia sp.)

Отряд Малоресничные инфузории (Oligotricha)включает множество видов, входящих в состав морского планктона.

У них имеются только околоротовые реснички. Некоторые виды выделяют тонкостенную раковину.

В отряд входит обширное семействоTintinnoidae, включающее около 800 видов.

Класс Сосущие инфузории (Suctoria). Представители сосущих инфузорий не имеют ресничек, рта и околоротовой воронки.Тело у них шаровидное, с радиальными щупальцами, иногда разветвленными. Прикрепляются они к субстрату при помощи ножки. Внутри клетки имеется макро- и микронуклеус. Щупальцапредставляют собой ловчий аппарат. Сукторий ловят других более мелких инфузорий, например туфелек (рисунок 5.11). Внутри щупалец проходит канал, ана вершине выделяется липкая капля секрета. Проплывающие инфузории, задев щупальца сукторий, прилипают к ним. Содержимое жертвы по каналам щупалец перетекает в эндоплазму сукторий, где и переваривается. К сосущим инфузориям относятся Sphaerophrya, Dendrocometes.

Происхождение Suctoria от Ciliata подтверждается общностью их организации. Им свойствен ядерный дуализм и процесс конъюгации.

При бесполом размножении сукторий отпочковывается маленькая дочерняя особь – «бродяжка», покрытая ресничками. В дальнейшем она теряет реснички и превращается в сукторию со щупальцами. Это еще одно онтогенетическое доказательство родства сосущих инфузорий с ресничными.

1 – пойманная ресничная инфузория, 2 – сократительная вакуоль, 3 – ядро (макронуклеус)

Рисунок 5.11 – Сосущая фузория Sphaerophrya, высасывающая при помощи своих щупалец одновременно шесть ресничных инфузорий (слева); сосущая