Тема 4. Царство простейшие – protista. Тип

КНИДОСПОРИДИИ – CNIDOSPORIDIA. ТИП МИКРОСПОРИДИИ –

MICROSPORIDIA

ПЛАН:

4.1 Общая характеристика строения книдоспоридий

4.2 Основные черты организации и жизнедеятельности микроспоридий

4.1 Общая характеристика строения книдоспоридий

Все Книдоспоридии (Cnidosporidia) – паразиты. Название происходит от двух греческих слов: cnide – крапива и spora – посев, семя. Название переводится как "стрекающие споровики".

К Книдоспоридиям принадлежит два класса: слизистые споровики (Myxosporidia) – почти исключительно паразиты рыб и актиномиксидии (Actinimyxidii) – паразиты малощетинковых кольчецов и сипункулид. От споровиков отличаются совершенно иным характером жизненного цикла: у них отсутствует закономерное чередование шизогонии, полового процесса и спорогонии; жизненный цикл книдоспоридий всегда начинается двуядерным амебоидным зародышем, споры у них – многоклеточные образования и формирование их происходит в течение значительной части жизни паразита.

Актиномиксидии отличаются от миксоспоридий главным образом более сложным строением спор.

Класс Миксоспоридии (Myxosporidia).Известно около 1000 видов.

Локализация миксоспоридий в теле хозяина бывает самой разнообразной. Часть видов поражает ткани различных органов: соединительную (в том числ е и хрящ), мускульную, нервную, ткани почек, жабры, кожу– это тканевые паразиты рыб.Преимущественно паразитируют в коже рыб. Некоторые виды живут в полостях органов, чаще всего в желчном и мочевом пузыре– полостные паразиты рыб. Миксоспоридии никогда не паразитируют в полос ти кишечника.

Взрослые миксоспоридии, живущие в полостях органов, имеют вид небольших, всегда многоядерных, амебообразных организмов, называемых плазмодиями.Они образуют псевдоподии и способны передвигаться. Размеры плазмодиев варьируют от нескольких десятков микрометров до двух сантиметров. Цитоплазма разделена на два слоя: наружную, более светлую эктоплазму и внутреннюю – эндоплазму. В эндоплазме у зрелых особей лежат споры.

Миксоспоридии, локализующиеся в толще тканей образуют на теле рыбы цисты, опухоли, желваки и т.п., достигающие иногда 1–2 см и более в диаметре, которые затем прорываются и превращаются в язвы. Содержимое цисты заполнено цитоплазмой паразита с большим количеством ядер. Ядра плазмодиев делятся на: вегетативные – определяют все жизненно необходимые функции плазмодия: обменные процессы, синтез белков, рост и др. игенеративные – дают начало особым, служащим для размножения стадиям, – спорам.

Формирование спор происходит следующим образом: вокруг каждого генеративного ядра обособляются небольшие участки цитоплазмы и образуется так называемые генеративные клетки. Обычно они многочисленные и способные к самостоятельному передвижению внутри тела плазмодия. Генеративные клетки агрегируются по две, таким образом, что одна клетка обволакивает другую. Такая двуклеточная стадия называется панспоробласт.Наружная клетка панспоробласта дегенерирует, а внутренняя проходит через ряд делений и дифференцировку, в результате чего формируются две споры.

Каждая спора образуется из 6 и более клеток (о чем можно судить по числу ядер): из двух клеток образуются 2 створки споры, из двух других – капсулы с ввернутой полярной нитью и еще два ядра содержатся в амебоидном зародыше (рисунок 4.1).

Таким образом, споры миксоспоридий – многоклеточные образования с полярными капсулами, в каждой из которых находится спиральная полярная нить.

Споры миксоспоридий чрезвычайно разнообразны. Снаружи они одеты прочной оболочкой, состоящей у большинства миксоспоридий из двух соединенных плотным швом створок (отряд Bivalvulea) либо (что встречается значительно реже) из большего числа створок, от 3 до 6 (отряд Multivalvulea).

Створки образуются за счет обособления небольших участков цитоплазмы с одним ядром каждый.

У многих створки спор обладают различными довольно длинными выростами. Биологическая их роль сводится к увеличению поверхности, что способствует пассивному «парению» в воде.

А – спора; 1 – амебоидный зародыш; 2 – ядра зародыша; 3 – ядра створок споры; 4 – ядра стрекательных капсул

Рисунок 4.1 – Строение споры миксоспоридия

Споры из тела больной рыбы попадают в воду, а затем заглатываются другой рыбой, причем освобождение спор может сопровождаться гибелью хозяина. В кишечнике рыбы под влиянием пищеварительного сока полярные капсулы вскрываются и стрекательные нити вонзаются в стенку кишечника (рисунок 4.2). Затем створки споры раскрываются по шву и амебоидный зародыш проникает через эпителий кишки в капилляры. При выходе амебоидного зародыша из споры (или несколько ранее) ядра сливаются и зародыш становится диплоидным. Зародыши по кровяному руслу попадают под кожу или в другие ткани и органы. В результате деления ядра преобразуется в многоядерный плазмодий с вегетативными и генеративными ядрами. Все ядра плазмодия (вегетативные и генеративные) диплоидны. Именно для этой стадии характерно патогенное воздействие на хозяина. При образовании спор происходит мейоз, и все ядра многоклеточной споры (в том числе и ядра амебоидного зародыша, стрекательных капсул и створок) оказываются гаплоидными. Подобная форма полового процесса называетсяавтогамией.

1 – амебоидный зародыш с диплоидным ядром; 2, 3 – образование многоядерного плазмодия с вегетативными и генеративными ядрами; 4 – формирование спор и

генеративных клеток; 5 – мейоз при образовании спор; 6 – сформированная спора с

двуядерным амебоидным зародышем; 7 – образование диплоидного ядра в зародыше; 8 – выстреливание стрекательных нитей из споры при выходе зародыша в теле рыбы

Рисунок 4.2 – Жизненный цикл миксоспоридиев

Таким образом, и по характеру полового процесса, и по соотношению гаплоидной и диплоидной фаз ядра в жизненном цикле миксоспоридии резко отличны от споровиков: споровики большую часть цикла являются гаплонтами, кроме зиготы. У книдоспоридий – ядра на протяжении всего цикла диплоидны и лишь ядра амебоидов (которые можно сравнить с ядрами гамет) гаплоидны.

Миксоспоридии наносят серьезный ущерб рыбному хозяйству. Вызывают массовую гибель многих рыб. Особенно большой ущерб наносит ценным лососевым рыбам (форель, лосось) паразит Myxosoma cerebralis, поражающий хрящи молодой рыбки и вызывающий искривление позвоночника (рисунок 4.3). В результате возникает заболевание, называемое «вертежом». Рыбки начинают вращаться вокруг оси и вскоре погибают. Возбудитель шишечной болезни у рыбы-усача Myxobolus. Заболевание проявляется в искривлении позвоночника и в нарушении координации движения у мальков.

Рисунок 4.3 – Шишечная болезнь усача, вызываемая миксоспоридией: А – общий вид; Б – в разрезе

Обнаружено массовое заражение миксоспоридиями из рода Kudoa (отряд Multivalvulea) некоторых морских промысловых рыб. Эти паразиты вызывают у выловленных рыб автолиз мышечной ткани (разжижение) и делают рыбу непригодной для употребления в пищу.

Имеется много видов миксоспоридий, которые паразитируют на жабрах рыб. Они поражают карповых рыб, судаков, щуку и других промысловых рыб. При массовом поражении жабр нарушается нормальный процесс дыхания, что приводит к заболеваниям.

У карпа, являющегося одним из основных объектов разведения в прудовых рыбоводческих хозяйствах, известно несколько заболеваний, вызываемых миксоспоридиями. Наиболее часто встречается Myxobolus cyprini, вызывающий злокачественную анемию. Вегетативные стадии паразита и цисты со спорами поражают ткани различных органов карпа: жабры, мускулатуру, почки, печень, селезенку.

Из рыб, имеющих промысловое значение, микроспоридиями поражаются снеток, волжская сельдь, судак и др., а также колюшка. В отдельные годы гибель снетка от микроспоридиоза достигает 25_–50%.

Cocconema sulci паразитирует в икринках осетровых рыб. Пораженная икра увеличивается в объеме, белеет и погибает.

Известны случаи сильного поражения и гибели речных раков от телоханиоза, или фарфоровой болезни. Возбудитель Thelohania contejeani паразитирует в мускулатуре рака; мышечные волокна его утолщаются и белеют, раки худеют и погибают. Источником инвазии служат больные раки.

Миксоспоридиозы у аквариумных и прудовых рыб. Миксоспоридии могут быть причиной: «беспричинных» смертей отдельных рыб, возникновения на рыбах странных крупинчатых налетов и пузырей (то прозрачных, то беловато-матовых), роста бугорков и шишек на теле, асимметричных вздутий брюшка из-за патологического увеличения внутренних органов и роста крупных опухолей битком набитых спорами,усыхания отдельных рыб, водянки, ерошения чешуи. Золотые рыбки с «помощью» этих коварных существ становятся перевертышами (хотя миксоспоридии и не единственная тому причина). У золотых рыбок сверху можно заметить асимметрию тела. Стенки брюшной полости выпячиваются неодинаково и иногда чрезвычайно сильно. Небольшая асимметрия – это только начальный признак неблагополучия. В течении нескольких месяцев вздутие живота будет увеличиваться и может достигнуть просто ужасающей степени.Чаще всего этот симптом свидетельствует о развитии хофереллеза (гофереллеза) – крайне неприятного заболевания золотых рыбок, карасей и карпов, вызываемого миксоспоридиями рода Hoferellus – Hoferellus carassii.

Живут пораженные хофереллезом золотые рыбки не долго – около года с момента заражения. Выживают очень немногие, и даже если им удается освободиться от паразита, то стройности фигуры они вернуть не могут, так как патологические изменения структуры почки необратимы. Короткотелые золотые рыбки с таким смещением становятся хроническими «перевертышами». Болеют хофереллезом и карпы. У них возбудителем этого заболевания является другой вид микроспоридий из рода Hoferellus - H. cyprini. У больных карпов значительного увеличения размеров почки не наблюдается, но в почках развивается воспалительный процесс, следствиями которого являются водянка, ерошение чешуи, пучеглазие.

Важным профилактическим моментом, предотвращающим возможность возникновение хофереллеза в аквариуме или изолированном пруде является отказ от кормления рыб живыми кормами, по крайней мере, живыми кормами пойманными в водоемах, где живут караси и карпы. Рыбы не заражаются хофереллезом друг от друга (нельзя допускать поедания мертвых рыб другими рыбами!), споры, которые выделяют рыбы (миксоспоры) для рыб не инвазивны. А вот вместе с живым кормом можно занести инвазивные для рыб актиноспоры, которые формируются в указанных выше видах малощетинковых червей. По всей вероятности, промораживание корма устраняет эту опасность.