14.2 Общая морфофизиологическая характеристика надкласса Многоножки

К многоножкам относятся трахейные членистоногие, тело которых подразделяется на голову и многочлениковое туловище. Почти все туловищные сегменты несут по 1–2 пары ножек. Надкласс включает около 10 тыс. видов.

Это наиболее древняя группа трахейных, известная по ископаемым остаткам с конца силура. Это означает, что многоножки были одними из первых сухопутных беспозвоночных. У них в большей мере сохранились архаичные черты предков: гомономность сегментации туловища, однотипность ходильных ног, остатки кожно-мускульного мешка, наличие производных целомодуктов. Большинство многоножек ведет скрытный ночной образ жизни в почве, в разрушающейся древесине.

К надклассу Myriapoda относятся четыре класса: класс Симфилы (Symphyla), класс Пауроподы (Pauropoda), класс Двупарноногие, или Кивсяки (Diplopoda), класс Губоногие (Chilopoda) (рисунок 14.1).

1 – симфила (Scolopendrella immaculata); 2 – пауропода (Pauropus silvaticus); 3-6 – двупарноногие ногоножки: (3 – кистехвост (Polyxenus lagurus), 4 –

многосвяз (Polydesmus denticulatus), 5 – броненосец(Glomevis zonata), 6 –

кивсяк (Julus memorensis), 7-10– губоногие (7 – сколопендра (Scolopendra inermipes), 8– землянка (Clinopodes flavidus), 9 – костянка (Lithobius forficatus), 10 – мухоловка (Cermatica variegata)

Рисунок 14.1 – Разнообразие многоножек

Симфилы – мелкие животные, длина тела которых исчисляется в мм. Обитают в почве под растительным опадом. Сапрофаги. Известно около 150 видов. Наиболее обычны виды таких родов, как Scolopendrella, Scutigerella. Распространены в Европе и Северной Америке.

Голова слитная, имеются усики и три пары челюстей. 2-я пара максилл сросшаяся и образует непарную пластинку – гнатохилярий,поддерживающую пищу у рта. Глаза отсутствуют. Туловище состоит из 15–22 сегментов, число ходильных ног всегда равно 12 (некоторые сегменты без ног). Трахеи открываются 1 парой дыхалец на голове. Половое отверстие непарное и расположено позади третьей пары ходильных ног.Оплодотворение сперматофорное (самка захватывет сперматофор челюстями). Развитие с анаморфозом.На конце тела – парные церки с прядильными железами.

Пауроподы – до 1,5 мм с ветвистыми усиками. Обитают в лесной подстилке. Около 350 видов. Распространены в Европе, Америке, Южной Азии.Тело короткое. Туловище из 10 сегментов с 9 парами ног. Голова не полностью слитная. Последний головной сегмент без конечностей. Глаза отсутствуют. Трахей нет, дышат через покровы кожи. Сапрофаги. Численность в почве высокая.

Класс Двупарноногие, или Кивсяки – около 12 тыс. видов. Большинство – сапрофаги.Имеютпродолговатое тело до 10–20 см. Тело состоит из головы,свободного шейного сегмента и сегментированного туловища.

Голова состоит из слившихся акрона и 3 головных сегментов, 4-ый головной сегмент свободный (шейный) (рисунок 14.2). На голове – усики (придатки акрона). По бокам от усиков расположены простые, или ложнофасеточные глаза, состоящие из скопления простых глазков. Некоторые виды слепые.Первый сегмент головы интеркалярный, без придатков. Конечности второго сегмента – мандибулы. Конечностей третьего сегмента – гнатохилярий, выполняет функцию поддерживания пищи у рта.Четвертый сегмент без конечностей, образует коленчатый перегиб между туловищем и перпендикулярно расположенной к нему головой.Сверху ротовые части прикрыты кожной складкой – верхней губой.

справа – костянка (с брюшной стороны); слева – кивсяк (сбоку с первыми туловищными сегментами): 1 – голова; 2 – антенны; 3 – ногочелюсть; 4 – шейный щиток; 5 – нога

второго туловищного сегмента; 6 – ноги; 7 – тергиты туловищных сегментов; 8-14 –

элементы ногочелюсти (8 – тазик, 9 – зубцы на переднем крае тазика, 10 – вертлуг I, 11 – верлуг II, 12 – бедро, 13 – голень, 14 – когтевой членик); 15 – максилла II; 16 – максилла I;

17 – мандибула

Рисунок 14.2 – Внешний вид головы многоножки

Туловище диплопод состоит из 3 передних сегментов, несущих по одной паре ножек, и последующих сдвоенных сегментов – диплосомитов с двумя парами ног на каждом (особый путь олигомеризации, при котором сегменты сливались попарно без формирования отделов тела). У самца – видоизмененные половые ножки – гоноподы – на первом и восьмом туловищных сегментах. Число туловищных сегментов у диплопод не менее 30 и может достигать 75, а число пар ног – 139. Несмотря на большое число ног, кивсяки передвигаются медленно. В связи с малой подвижностью у них имеются защитные морфологические и этологические приспособления.

Твердый хитиновый покров, пропитанный карбонатом кальция, защищает их тело от хищников, механических повреждений и от высыхания.

При опасности они сворачиваются в кольцо или в спираль, закрывая уязвимую брюшную поверхность тела. На каждом диплосомите туловища имеется пара отверстий пахучих желез (рисунок 14.3). Выделения этих желез нередко ядовиты и у некоторых видов содержат синильную кислоту. Для многих животных кивсяки несъедобны, особенно для млекопитающих. Их охотно поедают рептилии и птицы. Некоторые имеютпредупреждающую окраску, например, яркие полосы.

1 – голова; 2 – простые глазки; 3– антенна; 4– ходильные конечности; 5–

измененная ножка, играющая роль совокупительного органа; 6– шейный сегмент; 7 – грудь; 8– брюшко; 9 – отверстия ядовитых желез; 10– тельсон

Рисунок 14.3 – Самец песчаного кивсяка (передний и задний концы тела с левой стороны)

Пищеварительная система состоит из трех отделов и имеет форму прямой кишечной трубки. Задняя кишка длинная и распадается на несколько отделов. Дифференциация задней кишки связана с происходящими в ней бродильными процессами, характерными для животных, питающихся растительными остатками.

Выделительная система. У диплопод одна пара мальпигиевых сосудов эктодермального происхождения.

Функцию почек накопления выполняет жировое тело, в клетках которого накапливаются экскреты. Это дополнительная функция жировоготела, являющегося в основном запасной тканью.

Органы дыхани я– трахеи. У диплопод на каждом диплосомите находится по две пары дыхательных отверстий – стигм и только на первых туловищных сегментах – по одной паре. Трахеи примитивные по строению: от каждого дыхальца отходит изолированный от других пучок трахей.

Кровеносная система незамкнутая. Сердце длинное, состоящее из многочисленных камер, число которых соответствует числу туловищных сегментов. Каждая камера сердца в диплосомитах имеет по две пары отверстий – остий. Отходящие от сердца артерии многократно ветвятся. Кровь выливается в лакуны миксоцеля. Из лакун кровь собирается в брюшной венозный сосуд, а из него – в околосердечный синус, затем через остии поступает снова в сердце. К сердцу подходят особые крыловидные мышцы, способствующие сокращениям камер.

Нервная система и органы чувств. Нервная система состоит из головного мозга, окологлоточных коннектив и брюшной нервной цепочки. Головной мозг состоит из двух отделов, которые иннервируют глаза и усики. Подглоточный ганглий иннервирует ротовой аппарат.

Органы чувств развиты слабо. Имеются скопления простых глазков на голове. У некоторых почвенных форм глаза редуцируются. Усикивыполняют функцию органов осязания и обоняния.

Половая система. Раздельнополы. Парные половые отверстия расположены на втором туловищном сегменте.

Оплодотворение сперматофорное. Самец выделяет сперматофоры, которые подхватываются передними половыми ножками и передаются ходильными ногами к задним половым ножкам на восьмом туловищном сегменте. При спаривании самец переносит сперматофоры в половые отверстия самки.

Развитие с анаморфозом. Из яйца выходит личинка с неполным числом туловищных сегментов и только с тремя парами ног на первых трех туловищных сегментах. Личинки кивсяков напоминают шестиногих личинок насекомых. По мере роста личинок с каждой линькой увеличивается число сегментов и ног.

Классификация. Включает 6 отрядов. Часто встречаются представители основного отряда кивсяков – Juliformia. В лесной полосе наиболее обычны серый кивсяк (Rossiulus kessleri) и песчаный кивсяк (Schizophyllum sabulosum). Кивсяки питаются растительным опадом и способствуют процессу почвообразования. В тропиках распространены крупные виды кивсяков, которых местное население употребляет в пищу.

Особый отряд образуют многосвязы, или полидесмусы (Polydesmida). У них тело плоское, жесткое, четковидное благодаря перетяжкам между сегментами. Эти уплощенные диплоподы обитают под камнями, под корой пней и в трещинах почвы. Наиболее обычны в нашей фауне роды Polydesmus, Strongylosoma. Биологически интересен отряд диплопод – броненосцев. Внешне они похожи на мокриц, что отражено в их латинском названии Oniscomorpha – «мокрицеобразные». У них короткое тело, широкие твердые тергиты. При опасности свертываются шариком. Они обитают в лесной подстилке.

Класс Губоногие – активные хищники. Около 2800 видов. Длина тела от мм до 15–20 см. Тело уплощенное, с относительно гомономной сегментацией. Голова слитная, на ней расположены длинные усики, скопления простых глазков и три пары челюстей.

Первая пара туловищных ног образует ногочелюсти, сросшиеся у них в непарную пластинку, похожую на нижнюю губу, с серповидными хватательными крючками (рисунок 14.4).

У основания крючков – ядовитые железы. При помощи ногочелюстей

– губоногие схватывают добычу и умерщвляю ее ядом. Ногочелюсти прикрывают голову с брюшной стороны.Туловищные сегменты обычно имеют сходное строение и несут по 1 паре ходильных ног.

Рисунок 14.4 – Максиллы костянки Lithobius forficatus

Нередко туловищные сегменты чередуются по размеру – длинные и короткие, что обеспечивает гибкость тела.Задние ходильные ноги наиболее длинные; из них последняя пара выполняет в основном чувствующую функцию. Это позволяет губоногим передвигаться по скважинам как вперед головой, так и назад. При движении задом многоножка ощупывает дорогу задними ногами, а при движении вперед головой – усиками. Два задних сегмента туловища малы, и на нихрасположены 1–2 пары половых ножек – гоноподий по бокам от полового отверстия. Тельсон лишен конечностей.

Пищеварительная система состоит из трех отделов (рисунок 14.5). В ротовую полость открываются протоки 3–5 слюнных желез эктодермального происхождения. Одна из них может выполнять функцию паутинных желез. Губоногие – хищники, и им свойственно внекишечное пищеварение. Жертву прокусывают ногочелюстями и умерщвляют ядом. В ранку жертвы они вводят слюну, а затем полупереваренную жидкую пищу высасывают. В переднем отделе кишки имеется цедильный аппарат из длинных волосков. Средняя кишка длинная, а задняя короткая.

Выделительная система представлена 1–2 парами мальпигиевых сосудов, впадающих в заднюю кишку. Как и у кивсяков, у них имеется жировое тело, выполняющее запасную и экскреторную функции.

Строение кровеносной, нервной систем и органов чувствсходно с таковым у диплоидов. Однако у них нет сдвоенных органов, как у диплоидов.

Органы дыхания.Трахейная система губоногих более сложная, чем у других многоножек. Трахеи ветвятся и соединяются между собой перемычками. Ветви трахей опутывают все внутренние органы.У большинства губоногих дыхальца размещаются на туловище через сегмент. Дыхальца отсутствуют на голове, ногочелюстном сегменте и на двух последних – половых сегментах.

1 – пищевод, 2 – средняя кишка, 3 – задняя кишка, 4 – анус, 5 – мальпигиев сосуд,

6, 7 – слюнная железа с протоком

Рисунок 14.5 – Пищеварительная система костянки

Половая система. Губоногие раздельнополы (рисунок 14.6). Размножение сперматофорное, или наружно-внутреннее. Самец губоногих в период размножения выделяет паутинку из паутинных желез на нижних челюстях и растягивает ее на почве или в ходах. Затем откладывает на паутинку сперматофор в присутствии самки. Самка переползает через паутину и захватывает сперматофор гоноподиями. Самки откладывают яйца и часто проявляют инстинкт заботы о потомстве.

1 – семенник, 2 – семяпровод, 3 – парный участок семяпровода, 4 – семенной пузырек, 5 – придаточные железы, 6 – семяизвергательный канал, 7 – яичник, 8 – парный

участок яйцевода, 9 – непарный участок яйцевода, 10 – женские придаточные железы, 11 – семяприемник, 12 – половое отверстие, 13 – половая ножка, 14 – половой мешок

Рисунок 14.6 – Половая система губоногих и двупарноногих многоножек:

А – мужская половая система Chilopoda, Б – женская половая система