19.3 Основные гипотезы о происхождении и эволюции оболочников

Природа этих животных долго оставалась загадочной и непонятной, хотя они были известны еще Аристотелю более двух с половиной тысяч лет назад.Старые авторы, в том числе и Карл Линней, относили туникат к типу моллюсков. Колониальные же формы были отнесены им к совершенно другой группе – зоофитам, а некоторые считали их особым классом червей.

Предполагают, что оболочники довольно рано обособились от примитивных малоподвижных хордовых животных, постепенно перейдя к неподвижному или малоподвижному образу жизни. Защитная оболочка (туника), хорошо развитый фильтрационный аппарат, бесполое размножение почкованием, подвижная личинка обеспечили им успех в борьбе за существование и позволили занять свою экологическую нишу.

Развитие асцидии показывает нам, что последние должны быть отнесены к хордовым животным, но что они значительно уклонились от своей родоначальной формы, подвергшись регрессивному метаморфозу, утратив подвижность, став сидячими формами. С другой стороны, сравнение развивающейся личинки асцидий с организацией взрослых хвостатых туникат, Larvacea, приводит к заключению, что последние являются классом, наименее удалившимся от общих оболочникам предков. Сложные асцидии развились, конечно, из простых. В этом убеждает нас сравнение организации тех и других. От асцидий типа Clavellina могли произойти и Ascidiae luciae и Thaliacea – сальпы. Древние унаследованные признаки обнаруживаются в эмбриональных и личиночных стадиях, у взрослых нее они исчезают и появляются новые признаки. Эти последние являются адаптациями, т. е. приспособлениями к условиям существования: к жизни, например, у берегов, в открытом море, к свободному плаванию и к сидячему образу жизни.

Только в начале XIX столетия было установлено, что одиночные и колониальные формы некоторых оболочников – сальп – представляют собой лишь различные поколения одного и того же вида. До этого их относили к разным видам животных.

Явление чередования поколении у сальп было открыто естествоиспытателем Альбертом Шамиссо во время его плавания в 1819 г. на русском военном корабле "Рюрик" под командованием Коцебу. Благодаря работам замечательного русского эмбриолога А. О. Ковалевского в середине прошлого века было установлено, что оболочники близки к хордовым животным. А. О. Ковалевский установил, что развитие асцидий идет по тому же самому типу, что и развитие ланцетника, представляющего, по меткому выражению академика И. И. Шмальгаузена, «как бы живую упрощенную схему типичного хордового животного». По представлениям А. О. Ковалевского, принятым многими, хотя и не всеми современными зоологами, асцидии произошли от свободноплавающих хордовых животных.

Особенности их строения – вторичное упрощение, в результате второго утрачиваются и хорда, и нервная трубка, и органы чувств, а также наличие туники, выполняющей защитную и опорную функции, и большая специализация – есть следствие приспособления к прикрепленному образу жизни во взрослом состоянии.

По филогенетическим причинам, т. е. по причинам, связанным с происхождением группы, большее значение у оболочников придается организации их личинок, чем организации взрослых форм. Такая аномалия неизвестна более ни для одного другого типа животных. Кроме наличия хорды, хотя бы в личиночной стадии, с настоящими хордовыми животными оболочников сближает целый ряд других признаков. Очень важно, что нервная система оболочников расположена на спинной стороне тела и представляет собой трубку, имеющую внутри канал. Нервная трубка оболочников образуется как желобообразное продольное впячивание поверхностных покровов тела зародыша – эктодермы, как это имеет место у всех других позвоночных животных и у человека. У беспозвоночных животных нервная система всегда лежит на брюшной стороне тела и образуется иным способом. Основные сосуды кровеносной системы оболочников, наоборот, располагаются на брюшной стороне, в противоположность тому, что характерно для беспозвоночных животных. И наконец, передний отдел кишки, или глотка, пронизан у оболочников многочисленными отверстиями и превратился не только в орган пищеварения, отфильтровывающий пищу, но и в орган дыхания.

Как мы видели выше, у беспозвоночных животных органы дыхания очень разнообразны, но никогда кишечник не образует жаберных щелей. Это признак хордовых животных и это единственный признак, который сохраняется у взрослых форм оболочников. Вторичная полость тела, или целом, у оболочников имеется, но сильно редуцирована.

Надо подчеркнуть, однако, что и сейчас еще остаются спорными некоторые вопросы, касающиеся родственных отношений между этими подтипами и внутри них, так же как и происхождения хордовых в целом. Известный специалист в области сравнительной эмбриологии низших хордовых животных (бесчерепных и оболочников), а также беспозвоночных О. М. Иванова-Казас отмечает, что развитие оболочников, несмотря на его чрезвычайное своеобразие, позволяет считать их даже более высокоорганизованными животными, чем ланцетник, который является наиболее примитивным представителем хордовых и тип развития которого в процессе эволюции привел к онтогенезу позвоночных.

Развитие оболочников эволюционировало в другом направлении, чем развитие ланцетника: в связи с сидячим образом жизни у оболочников возникли высокоразвитые и специализированные формы бесполого размножения, совершенно не свойственного другим хордовым животным, со сложными жизненными циклами, с возникновением колониальности, полиморфизма и пр.,от асцидий оно было унаследовано пиросомами и сальпами.

Оболочники размножаются как бесполым путем (почкование), так и половым. Среди них есть и гермафродиты. Размножение оболочников представляет собой удивительный пример того, какие необычайно сложные и фантастические жизненные циклы животных могут быть в природе. Всем оболочникам, кроме аппендикулярий, свойствен как половой, так и бесполый способ размножения. В первом случае новый организм образуется из оплодотворенного яйца. Но у оболочников при этом развитие до взрослой особи происходит с глубокими преобразованиями в строении личинки в сторону ее значительного упрощения. При бесполом же размножении новые организмы как бы отпочковываются от материнской особи, получая от нее зачатки всех основных органов.

Все половые особи оболочников – гермафродиты, т. е. они обладают как мужскими, так и женскими половыми железами. Созревание мужских и женских половых продуктов всегда происходит в разное время, и поэтому самооплодотворение невозможно. У асцидий, сальп и пиросом протоки половых желез открываются в клоакальную полость, а у аппендикулярии сперматозоиды выходят в воду через протоки, открывающиеся на спинной стороне тела, тогда как яйца могут выйти наружу только после разрыва стенок тела, что ведет к гибели животного. Оплодотворение у большинства оболочников происходит в клоаке, но имеется и наружное, когда сперматозоид встречается с яйцеклеткой в воде и там ее оплодотворяет. У сальп и пиросом образуется только по одному яйцу, которое оплодотворяется и развивается в теле матери. Следует подчеркнуть, что приобретение пелагическими туникатами подвижности привело к утрате ими развитой свободноплавающей личинки. У сложных и у большинства одиночных асцидий оплодотворение яиц происходит в клоакальной полости матери, куда с током воды через сифоны проникают сперматозоиды других особей, а оплодотворенные яйца выводятся через анальный сифон. Иногда зародыши и развиваются в клоаке и лишь потом выходят наружу, т. е. имеет место своего рода живорождение.

Сидячим организмам для их успешного размножения необходимо, чтобы яйцеклетки и сперматозоиды у соседних особей созревали одновременно. Эта синхронизация достигается тем, что половые продукты, выведенные наружу первыми половозрелыми особями, с током воды попадают через вводной сифон к соседним животным и в короткий срок стимулируют начало их размножения на значительных территориях.

Особую роль при этом играет околонервная железа, сообщающаяся с полостью глотки, воспринимающая соответствующий сигнал из воды. Через нервную систему она ускоряет созревание гонад.

Многие черты эмбрионального развития ланцетника и туникат близки таковому, например, у иглокожих или у полухордовых, и это позволяет рассматривать низших хордовых в качестве своего рода связующего звена между беспозвоночными и позвоночными животными. Однако ни бесчерепные, ни оболочники, видимо, не являются прямыми предками позвоночных.

Происхождение туникат в настоящее время представляется следующим образом. Какие-то примитивные бесчерепные перешли к сидячему образу жизни на твердом субстрате на дне моря и превратились в асцидий. Мощная туника хорошо защищала их от врагов, а хорошо развитый фильтрационный аппарат глотки обеспечивал достаточным количеством пищи этих животных, перешедших к пассивному способу питания и ставших фильтраторами - стенофагами. Часть важных органов у взрослых организмов при этом редуцировалась. Они остались только у активной свободноплавающей личинки, которая позволяла неподвижным асцидиям широко расселяться в океане. А удивительная способность к бесполому размножению – почкованию обеспечивала быстрое заселение новых участков. Затем оболочники вторично заселили водную среду и сумели освоить реактивный способ движения. Все это дало им большие преимущества, но, хотя оболочники и широко распространены в современных морях и океанах и являются характерным компонентом морской фауны, они не дали прогрессивно развивающейся ветви на эволюционном древе. Это как бы эволюционный тупик, боковая веточка, отходящая от самого основания филогенетического ствола хордовых.Следует считать окончательно установленным, что оболочники являются особым подтипом – Urochordata, или Tuncata, типа хордовых (Chordata), куда они входят вместе с подтипами головохордовых (Cephalochordata) и позвоночных (Vertebrata). Вместе с другими хордовыми и небольшим числом беспозвоночных животных оболочники принадлежат к вторичноротым животным – одному из основных стволов эволюционного древа в царстве Animalia.Подтип оболочников включает три класса: асцидий (Ascidiae), сальпы (Salpae) и аппендикулярии (Appendiculariae). Асцидий дали начало остальным классам туникат.

Строение тела почти всех туникат до неузнаваемости сильно отличается от общего плана строения тела в типе хордовых.