18.2 Классификация иглокожих, их значение
Тип Иглокожие (Echinodemata)подразделяется на два подтипа:
подтип Пельматозои (Pelmatozoa)и подтип Элеутерозои (Eleutherozoa), которые включают пять современных классов: класс Морские лилии (Crinoidea), класс Морские звезды (Asteroidea), класс Офиуры (Ophiuroidea), Класс Морские ежи (Echinoidea), класс Голотурии (Holothuroidea).
Класс Морские лилии. Морские лилии составляют самую древнюю группу иглокожих. В современной фауне известно около 700 видов, а ископаемых видов – более 5000. Расцвет фауны морских лилий относится к палеозою и началу мезозоя.
Все древние морские лилии были сидячими формами. Среди современных морских лилий многие виды получили возможность временно отрываться от субстата и плавать.
Морские лилии похожи на цветы, чашечка которых окружена сильно ветвящимися лучами. На ее верхней стороне расположены рот и анальное отверстие. Различают стебельчатые и бесстебельчатые лилии. У первых тело помещается на длинном стебельке, прикрепленном к субстату. Большинство современных лилий лишены стебелька, они либо плавают, либо цепляются за субстат многочисленными (более 100) усиками, расположенными на аборальном полюсе. У всех морских лилий, в отличие от других иглокожих, оральная сторона направлена вверх, а аборальная – вниз, к субстату.
При рассматривании чашечки морской лилии с орального полюса легко видеть, что в организации морских лилий хорошо выражена радиальная симметрия. В середине расположен рот, от которого идут амбулякральные желобки к лучам, или «рукам». Желобки раздваиваются и продолжаются в «руки». У лилий 5 «рук», но каждая раздвоена у места отхождения от чашечки. «Руки» членистые, усажены по обе стороны особыми придатками – пиннулами, также состоящими из члеников. Амбулякральные борозды проходят по всей длине «рук» и ответвляются в пиннулы. Из амбулякральных бороздок высовываются многочисенные амбулякральные ножки без присооск, выполняющие несколько функций: дыхательную, осязательную и подачу пищи ко рту. Часть амбулякральных ножек, окружающих рот, превращается в околоротовые щупальца, которые вместе с первой парой пиннул участвуют в приеме пищи. Питаются лилии пассивно: планктонными организмами и частицами детрита, которые доставляются к ротовому отверстию амбулякральными ножками и биением ресничек эпителия амбулякральных борозд.
Радиальная симметрия нарушается только положением анального отверстия, которое помещается интеррадиально на оральной стороне на особом анальном бугорке. Это, по-видимому, связано с прикрепленным образом жизни и наличием стебелька у древних морских лилий.
В развитии морских лилий интересно, что плавающая бочонковидная билатеральная личинка с поясками ресничек через 2-3 дня оседает на дно, теряет реснички, образует чашечку и стебелек, прирастающий к субстрату. Стебельчатые и бесстебельчатые лилии обязательно проходят в совем развитии прикрепленную стебельчатую стадию, которая обнаруживает большое сходство с некоторыми вымершими палеозойскими морскими лилиями.
Морские звезды имеют весьма характерное для них, довольно сильно сплющенное в орально-аборальном направлении тело, состоящее из диска и лучей, или «рук». Боковые края соседних лучей сходятся у диска. У большинства морских звезд пятилучевая симметрия, но число лучей может быть и большим. Детально харктеристика морских звезд изложена в общей характеристике типа.
У морских звезд хорошо выражена способность к регенерации, вплоть до того, что один отрезанный луч может регенерировать в целую морскую звезду.
У Мурманского побережья наиболее обычна Asteriasrubens, много морских звезд в дальневосточных морях, в Черном море их нет.
Морская звезда акантастер (Acanthaster planci), прозванная «терновым венцом» – одна из крупнейших в мире и одна из самых хищных морских звезд (рисунок 18.1). Ее 15–17 «рук», размах которых достигает 60 см, увенчаны сотнями длинных зеленовато-коричневых шипов. Мучительную боль причиняет звезда любому живому существу, кожу которого прокалывают шипы.
Питается акантастер полипами рифообразующих кораллов. Закрепившись на коралле, эта морская звезда выворачивает желудок, накрывая им участок, равный площади ее тела. Выделяемые желудком пищеварительные ферменты проникают сквозь поры известкового скелета кораллов и превращают полипов в питательный бульон, который и поглощает акантастер. Кормится он в одиночку, по ночам и в некотором отдалении от других терновых венцов. Одна звезда поедает до 13 м² кораллов в год. На пути звезды остаются голые коралловые скелеты.
Морские звезды, разрушая кораллы, уничтожают рыболовные угодья, так как коралловые рифы – место нереста многих морских рыб.
Рисунок 18.1 – Терновый венец – Acanthaster planci
Вспышки численности тернового венца пагубно сказываются на коралловых рифах. Для защиты рифов были разработаны меры борьбы с терновым венцом (главным образом отлов и уничтожение звезд инъекциями формалина). Причины быстрого роста популяции терновых венцов так и не установлены. По одной из версий в нем повинно истребление естественных врагов тернового венца: хищных рифовых рыб, креветокарлекинов и, главное, моллюска Charonia tritonis (харония или рог Тритона); или же сокращение численности рифовых организмов, питающихся яйцами и личинками морских звезд. Однако анализ буровых кернов, полученных на Большом Барьерном рифе, показал, что подобные взрывы популяции происходили и раньше, то есть предположительно носят циклический характер. Тем не менее, одной из первоочередных мер по восстановлению экологического равновесия на коралловых рифах стало введение строжайшего запрета на отлов и продажу хароний.
Класс офиуры. По внешнему виду на первный взгляд офиуры похожи на морских звезд, но в действительности они от них очень сильно отличаются по ряду признаков.
Тело офиур также состоит изх сплющенного диска и пяти лучей, или «рук», но «руки» резко обособлены от диска, чего нет у морских звезд. «Руки» офиур очень подвижны, они производят змееобразное движение и являются органами, при помощи которых офиуры не только пере, но и захватывают пищевые частицы. У некоторых офиур «руки» многократно древовидно ветвятся, и тогда офиуры имеют весьма причудливую форму. Такова, например, живущая в Баренцевом море крупная офиура голова горгоны (Gordonocephalus), достигающая одного метра в диаметре, считая
«руки» (рисунок 18.2).
Рисунок 18.2 – Офиура голова горгоны – Gordonocephalus
У офиур особенно развит скелет лучей. Основное отличие его от скелета морских звезд заключается в том, что амбулякральные пластинки у офиур переместились внутрь луча. Они слились вместе и образовали отдельные членики, или позвонки, «рук». Участки целома, заходящие в «руки», очень невелики.
В связи с тем, что локомоторную функцию полностью выполняют «руки», амбулякральные ножки офиур не имеют присосок и вляются орагнами осязания и дыхания.
Офиуры питаются мелкими животными, дентритом, некоторые виды – водослями. Пищеварительная система их отличается отсутствием задней кишки и анального отверстия, а также печеночных выростов.
Личинка офиур – офиоплутеус – похожа на личинок морских ежей. В наших северных и дальневосточных морях, кроме замечательной головы горгоны, обычны различные виды офиур. Три мелких вида живут в Черном море.
Класс Морские ежи. По внешней форме морские ежи резко отличаются от предидущих классов отсутствием разделения на ―руки» и диск. Тело морских ежей более или менее шаровидно или несколько сжато с полюсов и, как правило, снаружи покрыто большим количеством игл. Морские ежи разделяются на два подкласса: правильные морские ежи, характеризуещиеся хорошо выраженной радиальной симметрией, и неправильные морские ежи. Неправильные морские ежи имеют обычно яйцевидную и более сплющенную с полюсов форму тела. Ротовое отверстие у многих морских ежей смещено по одному из радиусов «вперед» и не занимает центральное положение на оральном полюсе. Анальное отверстие в различной степени смещено по интеррадиусу – «назад» от аборального полюса, причем у некоторых оно смещается даже на нижнюю оральную сторону. Из правильных морских ежей наиболее обычны в наших морях Strongyiocentrotusdroebachiensis. В Черном море морских ежей нет. Класс Голотурии. В отличие от других иглокожих голотурии имеют вытянутую форму тела (в орально-аборальном направлении), напоминающую огурец, или червеобразную. Рот окружен десятью или более, иногда древовидно разветвленными щупальцами. На аборальном полюсе находится анальное отверстие. У большинства голотурий меридиально от щупалец к аборальному полюсу расположено пять рядов амбулакральных ножек. У некоторых голотурий амбулякральные ножки могут отсутствовать. Поверхность тела голотурий кожистая, так как скелет состоит из отдельных известковых пластинок, расположенных под эпидермисом.
Передвигаются голотурии обычно очень медленно, либо при помощи амбулякральных ножек, либо червеобразными движениями всего тела. У них имеется кожно-мускульный мешок.
Во внутреннней организации голотурий интересно сочетание элементов пятилучевой симметрии с асимметричным или билатеральным положением органов, а также некоторые особенности адаптивного значения.
В Черном море встречаются три мелких вида голотурий.
Филогения и экологическая радиация иглокожих. В эмбриональном развитии иглокожих на фазе личинки – диплеврулы прослеживаются все основные особенности вторичноротых животных: двусторонняя симметрия, вторичный рот, энтероцельная закладка мезодермы, двуслойность кожи, формирование трех пар целомических мешков. В этом проявляется близость иглокожих к полухордовым и даже хордовым животным. Все это дает основание считать, что предками иглокожих были примитивные вторичноротые животные с подвижным образом жизни.
Экологическую радиацию иглокожих удобно проиллюстрировать на примерах жизненных форм.
Иглокожие населяют три яруса в морских биоценозах: поверхность дна, толщу грунта и реже встречаются в пелагиали. К неподвижным и слабоподвижным сестонофагам с ветвистыми лучами относятся морские лилии, офиуры горгоноцефалы и древовиднощупальцевые голотурии. Подвижные эпибентобионты, населяющие поверхность дна, образуют несколько жизненных форм: шарообразных фитофагов, способных лазать по отвесным скалам (большинство ежей, некоторые звезды), звездообразных зоофагов, детритофагов (большинство звезд, офиур), плоских детритофагов (неправильные ежи), мешковидных детритофагов (голотурии, некоторые ежи). Роющие иглокожие немногочисленны. К ним относятся червеобразные голотурии, сердцевидные ежи. Единичные виды иглокожих перешли в пелагиаль. К ним относятся зонтикообразные и змеевидные голотурии.
Переход к роющему образу жизни сопровождался нарушениями в радиальной симметрии (неправильные ежи и некоторые голотурии).
Значение. Иглокожие участвуют в освобождении морского дна от органических останков и процессах почвообразования, поскольку среди них есть значительная доля детритофагов (определенные виды голотурий, морских ежей).
Вместе с моллюсками, фораминиферами они участвуют в поддержании солевого состава морской воды; способны впитывать из воды радиоактивные вещества, которые накапливают в жидкости тела.
Морские звезды, морские ежи, офиуры является важным звеном цепей питания. Их потребляют осьминоги, большие ракообразные, рыбы (треска, зубатка), морская выдра-калан и др.
Среди иглокожих есть хищники, которые сами поедают моллюсков, морских ежей, рыбу и т.д. Это, прежде всего, морские звезды, которые часто нападают на коралловых полипов, устричные и мидиевые банки, рыбу в рыболовных сетях и тому подобное.
Головоногие имеют значение как промысловые животные. Каракатицы, осьминоги, кальмары употребляются в пищу в свежем, сушеном и консервированном виде. Их мясо по колорийности и вкусовым качествам не уступает говядине.Улов головоногих составляет примерно 1 600 тыс. тонн в год. На долю кальмаров приходится около 80 %. Вылов осьминогов в настоящее время составляет примерно 300 тыс.т., почти половина из которых добывается у побережья северо-западной Африки. Вылов каракатиц стабилизировался на уровне 230–250 тыс.т.Ведущей страной по добыче головоногих моллюсков является Япония, ежегодные уловы которой колеблются от 500 до 800 тыс. т. Второе место занимает Южная Корея с выловом 380 тыс.т. Во многом это обусловлено высоким уровнем потребления головоногих в этих странах, где они являются непременным атрибутом национальной кухни. При этом Япония потребляет около 1,35 млн.т головоногих в год (45% общего вылова), т.е. в два раза больше, чем добывает. Другие азиатские страны ―съедают‖ 34% мирового улова.
Многие морские ежи служат объектом промысла. Они являются традиционным блюдом жителей побережий Средиземного моря, Северной и Южной Америки, Новой Зеландии и Японии. В Средиземном море обычен употребляемый в пищу Echinusesculentus. Высоко ценятся их молоки и особенно икра, в которой содержится до 34,9 % жиров и 19,2–20,3 % белков. Скорлупа является хорошим удобрением для малоплодородных земель, так как содержит много кальция и фосфора. Помимо этого, современными исследованиями установлено, что пигмент, выделенный из морского ежа (эхинохром), обладает сильной антиоксидантной активностью.
Некоторые виды голотурий под названием «трепанги» употребляют в пищу. В Китае трепангов за целебные свойства сравнивают с корнем женьшеня и называют «корнем моря». Панцирь морских ежей богат фосфором и кальцием, поэтому перерабатывается на удобрения;
Используется секрет чернильного мешка каракатиц и кальмаров. После высушивания и обработки едким калием осадок секрета дает акварельную краску сепию. Из этого осадка приготовляют и натуральную китайскую тушь.
Иглокожие является прекрасным объектом для научных исследований. Так, яйцеклетки морских ежей используются для организации экспериментальных эмбриологических исследований, для выявления влияния космического излучения на живые организмы и др.
Ископаемые иглокожие, из остатков которых сформировались бельгийский мрамор, трахитовый известняк, применяемые в качестве строительного материала.
Среди иглокожих есть ядовитые виды, которые представляют опасность для человека. Таковы морская звезда терновый венец, которая имеет шипы, покрытые ядовитым слизью, морские ежи из рода диадем с тонкими и острыми иглами длиной более 30 см, щитоподобнощупальцевие голотурии, которые имеют яд в стенках тела.