13.2 Классификация и биология низших ракообразных

Класс Ракообразные – Crustacea делитсяна 5 подклассов: Жаброногие раки – Branchiopoda, Цефалокариды – Cephalocarida, Максиллоподы – Maxillopoda, Ракушковые раки – Ostracoda, Высшие раки – Malacostraca.

Подкласс Жаброногие раки.Наиболее примитивные ракообразные с непостоянным числом сегментов. Голова с грудными сегментами не срастается. Листовидные грудные ножки служат для движения, дыхания и направления пищи ко рту. У большинства гетерономность сегментации выражена относительно слабо. На конце брюшка имеется хорошо развитая вилочка.

Подкласс распадается на два отряда: Жаброноги – Anostraca и Листоногие раки – Phyllopoda.

Отряд Жаброноги. Примитивные ракообразные с длинным, почти гомономно сегментированным телом без головного щита – карапакса. Около 180 видов жаброногов (размеры их не превышают 2 см) обитают почти исключительно в пресных водах. Характерные представители – виды родов Branchipus, Pristocephalus и т. д.

Часто встречаются во временных лужах, остающихся на полях после таяния снега. Жизнеспособные яйца могут разноситься ветром на большие расстояния. Artemia salina (рисунок 13.7) обитает в осолоненных водоемах степной и полупустынной зон: лиманах, соленых озерах.

Отряд Листоногие раки объединяет 3 подотряда: Щитни –

Notostraca, Раковинные листоногие раки, или Конхостраки, – Cohchostraca и Ветвистоусые раки, или Водяные блохи, – Cladoсеrа.

Подотряд Щитни. Карапакс в виде плоского крышеобразного щита, оставляющего значительную часть брюшка свободным (рисунок 13.8). Грудь состоит из многих (до 40) сегментов, первые 10 грудных сегментов несут по паре ножек, причем первая и в меньшей степени вторая пары ног резко отличаются от прочих тем, что на них располагаются длинные нитевидные придатки, несущие чувствительную функцию. Щитни питаются кусочками детрита, который они взмучивают со дна, и мелкими животными. Щитни размножаются партеногенетически. Они обитают в мелких, хорошо прогреваемых пресноводных водоемах и часто появляются внезапно в больших количествах после обильных дождей.

1 – непарный глаз; 2 – печеночный вырост кишечника; 3 – антеннулы; 4 – антенны; 5 – парный сложный глаз; 6 – грудная конечность; 7 – яйцевой мешок; 8 – брюшко; 9 – вилочка

Рисунок 13.7 – Жаброноги: справа – Branchipus stagnates (вид сбоку); слева –

Artemia salina (вид с брюшной стороны)

Яйца щитней, так же как и у жаброногов, легко переносят высыхание, промерзание и переносятся ветром.

Известно 9 родов Notostraca. Обычны Triopscancriformisи весенний щитень Lepidurus apus.

1 – глаз; 2 – нитевидные придатки первой пары грудных ножек; 3 – брюшко; 4 – вилочка;

5 – грудные ножки

Рисунок 13.8 – Щитень Triops cancriformis: А - вид со спинной стороны, Б - вид с брюшной стороны

Подотряд Раковинные листоногие раки. Мелкие ракообразные. Карапакс в виде обызвествленной двустворчатой раковины, закрывает все тело. Обе створки соединяются с телом животного в области сегмента максилл II, в этой же области лежит, мускул-замыкатель. Антеннулы малы, антенны снабжены двумя длинными ветвями. Грудь состоит из 10–32 сегментов, несущих двуветвистые конечности. Брюшко рудиментарно.

Известно около 150 видов Conchostraca; в большинстве это обитатели мелких пресноводных, часто пересыхающих водоемов. Яйца вынашиваются самкой между спинной стенкой тела и раковиной; они покрыты толстой оболочкой и стойки к промерзанию и высыханию.

Подотряд Ветвистоусые раки, или водяные блохи. Ветвистоусые раки – мелкие планктонные организмы. У большинства ветвистоусых тело заключено в двустворчатую раковину, уплощенную с боков, голова выдается вперед, нередко образуя, например, у дафнии – Daphnia, направленный на брюшную сторону клювообразный вырост (рисунок 13.9). Наиболее распространены: обыкновенная дафния – Daphnia риlex, босмина – Bosmina longirostris и др.

1 – головной шлем; 2 – антеннулы; 3 – антенна; 4 – науплиусов глаз; 5 – сложный глаз; 6 – глазной ганглий; 7 – мышцы сложного глаза; 8 – мозг; 9 – печеночный вырост; 10 – мышцы вторых антенн; 11 – мандибула; 12 – средняя кишка; 13 – сердце; 14 – яичник; 15 – выводковая камера; 16 – эмбрионы: 17 – спинной вырост камеры,

запирающий выход из нее; 18 – абдомен; 19 – анус; 20 – фурка; 21 – третья и четвертая

пары грудных ног; 22 – жаберные мешки; 23 – фильтрующие щетинки; 24 – брюшной край панциря

Рисунок 13.9 – Дафния Daphnia pulex (вид сбоку)

Жизненный цикл дафний очень напоминает таковой коловраток и так же, как у них, протекает по типу гетерогонии.

У поколений водяных блох, живущих в разное время года, наблюдаются и сезонные (цикломорфические) изменения, выражающиеся в изменении формы головы, длины «клюва», шипов и т. д.

Это очень важный источник пищи не только для более крупных беспозвоночных, но и для молоди рыб, а также для некоторых ценных пород планктоноядных рыб, например сигов.

Подкласс Цефалокариды составляет особая, очень примитивная группа ракообразных открытая лишь в 1957 году. Цефалокариды обитают в морском иле и имеют очень мелкие размеры (до 2,8 мм).

Эти ракообразные обладают вытянутым телом, состоящим из слитой головы, 10-сегментной груди с ножками и 9-членикового безногого брюшка; на конце тела находится вилочка с двумя длинными щетинками. Глаз нет, что связано с роющим образом жизни.

Подкласс Максиллоподы объединяет свободноживущих, ведущих сидячий образ жизни, и паразитических ракообразных, грудь которых состоит из 6 сегментов и лишь иногда – из пяти или четырех. Ротовые конечности хорошо развиты и часто используются для отфильтровывания пищевых частиц. Грудные ножки служат для передвижения или для создания токов воды, подносящих пищевые объекты к ротовому отверстию. Они никогда не несут дыхательной функции и не обладают жевательными отростками. Брюшные ножки отсутствуют.

К максиллоподам относятся пять отрядов: Мистакокариды (Mystacocarida), Веслоногие (Copepoda), Карпоеды (Branchiura), Усоногие (Cirripedia) и Мешкогрудые (Ascothoracida).

Отряд Мистакокариды. Эти очень своеобразные и примитивные во многих отношениях крошечные ракообразные были открыты лишь в 1943 г. Обитают в узких пространствах между песчинками пропитанного водой морского песка. Известно всего 3 вида из рода Derocheilocaris.

Тело мистакокарид (длиной 0,5 мм) сильно вытянутое цилиндрическое, слагается из протоцефалона, нерасчлененного участка, состоящего из челюстных и двух грудных сегментов, четырех свободных грудных сегментов и сегментированного брюшка. На протоцефалоне расположены обе пары усиков. Нерасчлененный отдел несет ротовые конечности и две пары ногочелюстей. Грудные сегменты снабжены нерасчлененными рудиментарными ножками, шесть брюшных сегментов безногие.

Отряд Веслоногие. Известно около 1800 видов. Это мелкие, большей частью планктонные рачки с телом, состоящим из сложной головы, в состав которой вошел передний грудной сегмент (нередко этот отдел не совсем точно обозначается как головогрудь), пятичлениковой груди и четырехчленикового брюшка.

Отложенные самкой яйца склеиваются в один, чаще в два лицевых мешка, прикрепленные у основания брюшка. Из яйца вылупляется науплиус, который многократно (до 12 раз и больше) линяет, постоянно приобретая черты взрослого ракообразного.

Многие представители отряда Copepoda паразиты (поселяются на различных животных, чаще на рыбах); в таких случаях строение их может подвергаться сильным изменениям.

Веслоногие живут как в пресных водах, так и в морях, нередко составляя существенную часть планктона. Служат пищей для многих водных животных, например планктоноядных рыб.

В пресных водах особенно часты циклопы – представители рода Cyclops (рисунок 13.10). Циклопы служат промежуточными хозяевами для паразитов человека, а именно для широкого лентеца и ришты.

1 – антеннулы: 2 – антенны; 3 – цефалоторакс: 4 – первый сегмент (слит с головой); 5 – второй-пятый сегменты цефалоторакса; 6 – абдомен; 7 – генитальный сегмент; 8 – третийпятый сегменты брюшка; 9 – фурка; 10 – фуркальные щетинки; 11 – глаз;

12 – кишечник; 13 – продольные мышцы; 14 – яичник; 15 – яйцевой мешок; 16 – яйца

Рисунок 13.10 – Циклоп (самка со спинной стороны)

Отряд Карпоеды.Очень маленький отряд эктопаразитических рачков, живущих на коже рыб. Сильно сплющены в спинно-брюшном направлении.Вся брюшная сторона несколько вогнута. Тело состоит из слитной головы, четырех грудных сегментов и очень короткого цельного брюшка. Антеннулы и антенны образуют небольшие крючковидные придатки. Мандибулы дают начало тонкому колющему хоботку, а первая пара нижних челюстей преобразуется в две мощные присоски, служащие для прикрепления к хозяину. Наиболее типичное строение сохраняет вторая пара нижних челюстей. Кроме трех науплиальных глазков есть пара сложных глаз.

Карпоеды обладают способностью к свободному плаванию и потому могут временно покидать своих хозяев.

Карпоед аргулюс листовидный (Argulus foliaceus), или карповая вошь (рисунок 13.11), паразитирует на карпах и других пресноводных рыбах; вызывает иногда гибель рыбы в карповых прудовых хозяйствах.

A. foliaceus довольно крупный рачок длиной 6 – 7 мм. Тело рачка овальное, округлой формы, состоит из слитой головогруди и маленького брюшка; спинная часть покрыта щитком. Имеются глаза, стилет, сосательный хоботок, четыре пары плавательных ножек. Самки откладывают икру, содержащую яйца, на подводные камни, коряги, гидросооружения, которая плотно прикрепляется к субстрату. В кладке насчитывают до 250– 300 яиц. В зависимости от температуры воды через 3–5 недель в яйцах развиваются личинки. Вылупившиеся из яиц личинки с длинными задними антеннами, неоформившимися присосками свободно плавают в воде 2–3 дня и если за это время не попадут на рыбу, то погибают. На рыбе личинки быстро растут, претерпевают сложный метаморфоз и через 2–3 недели превращаются в половозрелых рачков. За лето они могут дать до трех новых поколений аргулюсов.

Поселяясь на теле рыб, аргулюсы хоботком прокалывают кожу и сосут кровь. Секрет ядовитой железы рачка, попадая в ранку через хоботок, вызывает токсикоз.

1 – стилет; 2 – антеннула; 3 – максилла I; 4 – присоска; 5 – грудные ножки; 6 – семенник; 7

– печень; 8 – максилла II; 9 – антенна, возле нее глаз

Рисунок 13.11 – Самец карповой вши Argulus foliaceus

Отряд Усоногие.Усоногие начинают свое развитие в виде типичного свободноплавающего науплиуса. Личинка сначала плавает, а потом опускается на дно и прикрепляется к нему при помощи особых цементных желез на антеннулах. Большинство усоногих – гермафродиты. Гермафродитизм вызван, очевидно, прикрепленным образом жизни. Усоногие встречаются только в морях. Примерами свободноживущих усоногих служат морские уточки (Lepas) и морские желуди (Balanus).

Некоторые виды Cirripedia поселяются на коже акул и китов (Coronula), превращаясь в их «квартирантов». Характерные представители корнеголовых – саккулина (Sacculina) и пельтогастер (Peltogaster) – паразиты десятиногих раков.

Взрослая саккулина встречается на нижней стороне брюшка крабов в виде большого, подвешенного к телу хозяина овального мешка, лишенного не только всяких следов сегментации и конечностей, но и кишечника. Паразит прикреплен к крабу при помощи стебелька, который проходит через покровы брюшка и богато ветвится внутри краба, заходя своими концевыми отростками вплоть до концов ножек хозяина (рисунок 13.12).

Из яиц саккулины выходят науплиусы, дающие циприсовидных личинок, как это имеет место у всех Cirripedia. Такая циприсовидная личинка прикрепляется ктелу краба (чаще всего в месте сочленения суставов ножек), отбрасывает прочь грудь и брюшко и проникает внутрь хозяина в виде неправильной клеточной массы, которая питается за счет соков хозяина и медленно смещается вдоль кишечника краба в его брюшко. Разросшийся там паразит разрывает нежные брюшные покровы краба и выпячивается наружу в виде мешкообразной половозрелой саккулины.

I – взрослая саккулина; II – науплиус; III – циприсовидная личинка; IV – личинка, прикрепившаяся к волоску краба, V – внедрение в полость тела краба клеточной массы паразита; VI – саккулина на поверхности кишечника; VII – образование мантии и

мантийной полости у саккулины. 1 – корневидные выросты саккулины; 2 – стебелек; 3 – тело саккулины; 4 – отверстие мантийной полости; 5 – брюшко краба; 6 – антеннула; 7 – антенна; 8 – мандибула; 9 – участок покровов краба; 10 – личинка-кентрогон; 11 –

отбрасываемый панцирь циприсовидной личинки; 12 – клеточная масса; 13 – кишечник краба; 14 – внутренняя мигрирующая саккулина; 15 – зачаток мантийной полости

Рисунок 13.12 – Развитие паразитического усоногого рачка Sacculina

Отряд Мешкогрудые. Небольшой отряд паразитических ракообразных с организацией, более или менее измененной паразитизмом. Это паразиты коралловых полипов и иглокожих.

Подкласс Ракушковые раки.Сюда относятся мелкие, часто различимые только под микроскопом морские и пресноводные ракообразные, отличающиеся крайней специализацией.

Туловище остракод утратило всякие следы сегментации, но, если судить по числу ножек, грудь у них состоит только из 2–3 сегментов. Имеется науплиальный глаз. Сердца и жаберных придатков у большинства остракод нет.

Из яйца выходит науплиус, уже обладающий раковиной и представляющий, следовательно, хороший пример сдвига на раннюю стадию развития закладки органа, сильно развитого во взрослом состоянии.

Известно около 2000 видов ракушковых. В большинстве – это обитатели морей, но имеется и множество пресноводных видов, а южноафриканский Mesocyprister restris живет даже в лесной подстилке влажного тропического леса.

Ископаемые остракоды встречаются начиная с кембрия. Ввиду разнообразия и многочисленности они имеют известное значение при определении местонахождений нефти наряду с фораминиферами.