8.5 Особенности строения ленточных червей в связи с паразитизмом
Ленточные черви, или цестоды, – группа специализированных эндопаразитических плоских червей, развивающихся со сменой хозяев.
Окончательные хозяева–позвоночные животные. Взрослые паразиты обитают в кишечнике окончательного хозяина. Промежуточные– беспозвоночные и позвоночные животные.В тканях внутренних органов промежуточных хозяев обитают личиночные фазы червей.
Строение и физиология. Имеют лентовидное длинное тело, обычно подразделенное на членики. На переднем конце тела –сколекс с органами прикрепления. В связи с паразитизмом – редуцирована пищеварительная система, слабо развиты нервная система и органы чувств. Сильно развита половая система, метамерно повторяющаяся в члениках, что обеспечивает их высокую плодовитость как паразитов. Это повышает возможность выживания червей.
Всего известно более 3 тыс. видов цестод, среди которых немало опасных паразитов человека и домашних животных.
Длина тела – от 1 мм до 12 м. Характерно подразделение тела на сколекс, шейку и стробилу,состоящую из члеников –проглоттид. Лишь у немногих видов, тело цельное, не подразделенное на членики.
Сколекс имеет различное строение. У бычьего солитера на сколексе четыре присоски; у свиного солитера четыре присоски и венчик хитиновых крючьев на вершине, а у широкого лентеца по бокам вытянутого сколекса расположены две щелевидные присоски – ботрии. За сколексом расположена шейка. Это зона роста червя. От шейки постоянно отшнуровываются новые членики. На заднем конце тела цестод зрелые членики с яйцами отрываются и выносятся во внешнюю среду, а за счет образования новых члеников в области шейки тело паразита восстанавливается. Число члеников у цестод варьирует от двух до нескольких тысяч. В передней половине стробилы расположены незрелые членики с неразвитой половой системой; за ними следуют гермафродитные членики с развитым половым аппаратом. В конце стробилы располагаются зрелые членики с маткой, переполненной яйцами. По форме зрелых члеников и матки можно легко различать основные виды цестод, паразитирующих у человека.
Строение кожно-мускульного мешка цестод сходно с таковым у трематод и моногеней. Отличие– поверхность тегумента у цестод образует микротрихии, имеющие значение при всасывании пищи из кишечника хозяина. Под тегументом – мембрана, под ней – кольцевые и продольные мышцы, может быть еще один слой кольцевых мышц и пучки дорзовентральных мышц. В паренхиме содержится много гликогена, расходуемого при анаэробном дыхании.
Нервная система– ортогон. В сколексе имеется парный ганглий, от которого отходит несколько пар нервных тяжей. Наиболее развиты два боковых ствола. В коже цестод находятся осязательные и хеморецепторные клетки.
Выделительная система представлена протонефридиями. Выделительные каналы впадают в мочевой пузырь, открывающийся выделительной порой наружу. После отпадения первого зрелого членика мочевой пузырь не восстанавливается, а выделительная система открывается сзади четырьмя отверстиями за счет двух петлевидно изогнутых каналов, имеющих восходящее и нисходящее колено.
Половая система цестод гермафродитная и повторяется в каждом членике. У видов с нерасчлененным телом может быть одиночный половой аппарат или метамерный ряд половых аппаратов, например у ремнеца. Рассмотрим строение системы на примере бычьего солитера.
Мужская половая система представлена многочисленными семенниками, от которых отходят семявыносящие канальцы, сливающиеся в один семяпровод, переходящий в семяизвергательный канал. Последний пронизывает совокупительный орган, открывающийся в глубокую ямку – половую клоаку, расположенную на боковой поверхности членика.
Женская половая система состоит из одного двулопастного ветвистого яичника, от которого отходит яйцевод, впадающий в оотип. В оотип впадает проток непарного желточника. Оотип окружен мелкими скорлуповыми железками, образующими вместе с оотипом тельце Мелиса. От оотипа вперед отходит широкий канал – матка, в котором созревают яйца. Матка у бычьего солитера слепо замкнута, и яйца выпадают из нее лишь при разрушениистенок членика. От оотипа отходит еще один канал – влагалище, отсутствующий у трематод, но имеющийся у моногеней. Влагалище открывается женским половым отверстием в клоаку.
Оплодотворение у мелких видов цестод перекрестное; у крупных видов, которые встречаются в кишечнике хозяина поодиночке, происходит перекрестное оплодотворение между члениками, соединяющимися половыми клоаками. Реже бывает самооплодотворение.
Плодовитость цестод чрезвычайно велика. Так, бычий солитер в год продуцирует около 600 млн. яиц, а за всю жизнь (18–20 лет) он может произвести около 11 млрд. яиц.
Жизненный цикл цестод складывается из 3–4 этапов. На первом этапе взрослые черви (мариты) обитают в кишечнике окончательного хозяина, размножаются и продуцируют яйца. На втором этапе яйца попадают во внешнюю среду: в почву или в воду. На суше в яйцах формируется личинка –онкосфера.В воде, из яйца – свободноплавающая личинка –корацидий, покрытая ресничками, а в ней формируется вторая личиночная фаза – онкосфера. На третьем этапе промежуточный хозяин проглатывает яйца или корацидий паразита. Онкосферы выходят из яиц или корацидия и внедряются в стенку кишечника, затем мигрируют по кровяному руслу и оседают в каких-нибудь внутренних органах, где развиваются в пузырчатую глисту – финну. Финна – округлый пузырь с ввернутыми внутрь одной или несколькими сколексами цестод.
Финна для дальнейшего развития должна попасть в кишечник окончательного хозяина. Там под влиянием пищеварительных соков головка из финны выворачивается, присасывается к стенке кишечника и начинается процесс стробиляции – отшнуровывания члеников в зоне шейки.
Финны цестод бывают нескольких типов (рисунок 8.13): с одной ввернутой головкой – цистицерк (1); с несколькими ввернутыми головками – ценур (2); лентовидной формы с одной ввернутой головкой с ботриями – плероцеркоид (3); с дочерними пузырями внутри, каждый из которых имеет несколько головок – эхинококк (4); финна похожая на цистицерк, но с хвостовым отделом – цистицеркоид (5).
Заболевания, вызываемые цестодами, называются цестодозами. К наиболее опасным для человека и животных относятся такие цестоды, как широкий лентец (Diphyllobothrium latum), бычий солитер, или невооруженный цепень (Taeniarhynchus saginatus), свиной солитер, или вооруженный цепень (Taenia solium), эхинококк (Echinicoccus granulosus).
1 – цистицерк; 2 – ценур; 3 – плероцеркоид; 4 – эхинокк; 5 – цистицеркоид
Рисунок 8.13 – Финны цестод
Отряд Pseudophyllidea объединяет ленточных червей, сколекс которых несет всего две присасывательные ямки и иногда одиночные крючья. Матка открывается наружу самостоятельным отверстием. Наибольшее значение имеют два семейства: ремнецы – Ligulidae и лентецы – Diphyllobothriidae.
Широкий лентец (Diphyllobothrium latum) – один из самых крупных видов цестод, относится к семейству лентецов (Diphyllobothriidae). Длина его тела может достигать 9–12 м, а число члеников 3–4 тыс. На сколексе лентеца две присасывательные щели – ботрии. Зрелые членики лентеца в 2–3 раза шире своей длины, отсюда название вида – широкий лентец. В зрелых члениках матка с яйцами имеет звездообразную форму. В отличие от солитеров у лентеца имеется маточное отверстие, через которое яйца попадают в просвет кишечника.
Окончательный хозяин – человек, собака, кошка и дикие животные, поедающие рыбу: лисица, медведь. Яйца должны попасть в пресную воду, где из них выходят плавающие личинки – корацидии. Первыми промежуточными хозяевами– рачки-циклопы. В кишечнике циклопа из корацидия выходит сформировавшаяся в нем личинка – онкосфера с шестью крючками. Онкосфера внедряется в полость тела циклопа и там превращается в покоящуюся фазу – процеркоид удлиненной формы с диском на заднем конце тела, несущим крючья. Если зараженного циклопа съест рыба (дополнительный хозяин), то в ней в течение месяца из процеркоида развивается личинка – плероцеркоид, которая является инвазионной для окончательно хозяина. Плероцеркоид имеет червеобразное тело с одной ввернутой головкой на переднем конце тела. Если эту рыбу съест щука, судак или другая хищная рыба, то плероцеркоид переходит в мышцы и внутренние органы этого хищника (резервуарного хозяина). В крупных щуках может насчитываться до нескольких десятков или сотен плероцеркоидов. Окончательный хозяин заражается лентецом при употреблении в пищу сырой, замороженной или слабо засоленной, непрожаренной рыбы, в которой содержатся плероцеркоиды. Заражение человека происходит чаще всего при употреблении сырой щучьей икры. В кишечнике человека у плероцеркоида головка с ботриями выворачивается, присасывается к стенке кишки и начинается процесс формирования ленточной фазы паразита. Лентец распространен в северных районах России, где принято питаться рыбой, в том числе сырой и замороженной, в которой плероцеркоиды остаются жизнеспособными.
Кроме лентеца широкого у человека могут паразитировать другие виды этого рода, объединенных в группу так называемых малых лентецов: D. giljacicum, D. luxi, D. nenzi, D. cordatum, D. skrjabin, D. tungussicum,D. dendriticum, D. minus, D. strictum,D. Norvegicum.Длина их стробилы не превышает 2–3 м. В основных моментах биологии эти виды сходны с лентецом широким. У вида D. klebanovskii. яйца развиваются в морской воде. Плероцеркоиды встречаются в мышцах и икре лососевых рыб. Вид распространен на Дальнем Востоке. Среди местных рыбаков встречается очень часто.
Профилактика дифиллоботриозов основывается на недопущении загрязнения фекалиями водоемов. Ведущий элемент личной профилактики – употребление в пищу только обезвреженной рыбы (термическая обработка, заморозка, посол).
Ремнецы (Ligulidae) характеризуются наличием длинного лентовидного тела, содержащего многократно повторяющийся половой аппарат, но не всегда разбитого на членики; головка неявственно обособлена.
Сюда принадлежит один из серьезных паразитов рыб, обыкновенный ремнец – Ligula intestinalis. В рыбах ремнец встречается в стадии крупных плероцеркоидов до 50-80 см длины, которые в виде клубка белых лент лежат в полости тела у леща, плотвы и других карповых рыб (рисунок 8.14). Присутствие ремнецов ухудшает питание и сильно задерживает рост рыбы, а при массовом заражении ремнецом рыба даже гибнет. Взрослая стадия Ligula лишь немногим более крупная, чем его плероцеркоиды, живет в кишечнике водных птиц (чаек, цапель и др.), которые заражаются при поедании пораженной плероцеркоидами рыбы.
A – плероцеркоид, извлеченный из полости тела рыбы; Б – раздувшаяся рыба, зараженная ремнецами; В – ремнецы, высунувшиеся наружу из разреза стенки тела рыбы
Рисунок 8.14 – Ремнец Ligula intestinalis
Паразитами производится сдавливание внутренних органов представителей карповых и нарушение их работоспособности. При постоянном сдавливании глистными инвазиями внутренних органов наблюдается постепенное атрофирование: селезенки; печени; половых желез и т.д. Именно поэтому по истечению определенного времени наблюдается бесплодие представителей карповых. При появлении глистных инвазий наблюдается торможение обменных процессов в организме рыб. Ремнецы приводят к отставанию в развитии представителей карповых. Также они очень плохо питаются. Глистные инвазии приводят к сильному истощению. Глистные инвазии становятся причиной снижения рыбопродуктивности водоема. Так как глисты выделяют продукты своей жизнедеятельности, то это приводит к интоксикации организма. Ремнец обыкновенный достаточно часто становится причиной смены гематологических показателей. При появлении глистных инвазий показатели гемоглобина значительно снижаются. В то же время нейрофилы и полиморфноядерные клетки увеличивают свои количественные показатели.
Бычий солитер, или невооруженный цепень (Taeniarhynchus saginatus), отряд цепней (Cyclophyllidea). На сколексе имеются четыре присоски. Длина тела цепня может достигать 8–12 м, а число члеников может быть более 1000. Зрелые членики продолговатые, а матка с 17–35 парами боковых ответвлений.Окончательный хозяин бычьего солитера –человек, в кишечнике которого обитает одна особь паразита (название паразита от латинского слова soliter– единственный). Зрелые членики солитера вместе с экскрементами человека попадают в почву. Яйца солитера встречаются как в почве, так и на растениях и потому могут быть проглочены промежуточным хозяином – рогатым скотом. В кишечнике коровы из яиц выходят личинки – онкосферы, которые вбуравливаются в стенку кишечника и попадают в кровь. Онкосферы оседают в мышцах внутренних органов, где образуются финны – типа цистицерк. Человек заражается бычьим солитером, используя в пищу непрожаренное или непроваренное говяжье мясо.
Свиной солитер, или вооруженный цепень (Taenia solium), отряд цепней (Cyclophyllidea). Отличается от бычьего солитера длиной тела (2–3 м) и строением сколекса, на котором имеются четыре присоски и венчик крючьев. Зрелые членики свиного солитера легко распознаются по числу ветвей матки, которых обычно 7–12. Окончательный хозяинсвиного солитера – человек, а промежуточный – свинья. Цикл развития сходен с таковым у бычьего солитера. Однако свиной солитер для человека опаснее. Его труднее изгонять из организма, так как он прочно прикрепляется к стенке кишечника, обладая наряду с присосками венчиком крючьев. А главная опасность в том, что человек может быть не только окончательным, но и промежуточным хозяиномсвиного солитера. В этом случае финны солитера развиваются в различных внутренних органах человека, в том числе и в печени, сердце, мозге, что может привести к тяжелым заболеваниям и даже смерти. Таким образом, если человек употребляет в пищу финнозное свиное мясо, он заражается ленточной фазой свиного солитера, а в случае попадания в организм яиц солитера, например с непромытыми овощами, в его теле образуются финны.
Эхинококк (Echinococcus granulosus). Окончательный хозяин – собаки, волки, лисицы, у которых в кишечнике живут ленточные цепни длиной 5–6 мм, состоящие всего из 3–4 члеников (рисунок 8.15). Яйца паразитов оказываются в почве, на траве. Их поедают вместе с травой коровы, лошади, овцы. В их теле развиваются финны. Промежуточным хозяином может быть и человек. В сельской местности эхинококком могут быть заражены пастушьи собаки. Собаки заражаются эхинококком при поедании внутренностей зараженного скота. Эхинококк обычно распространен в местностях с развитым животноводством.
Рисунок 8.15 – Цестода Echinococcus granulosus
Финны эхинококка могут быть крупными и достигать величины с крупное яблоко (рисунок 8.16, 8.17). Для коров известны финны эхинококка массой до 60 кг. Внутри финны эхинококка образуются дочерние пузыри, а в них формируется множество головок. Это можно рассматривать как бесполое размножение паразита на ранних фазах развития.
Рисунок 8.16 – Эхинококковые пузыри Рисунок 8.17– Эхинококковые пузыри в с куриное яйцо из печени кабана паренхиме печени кабана
Таким образом, у эхинококка наблюдается чередование как полового размножения на фазе взрослого паразита в кишечнике окончательного хозяина, так и бесполого – на фазе финны в теле промежуточного хозяина.
Альвеококк (Alveococcus multilocularis), имеет сходный жизненный цикл с эхинококком. Ленточная стадия паразитирует у хищников: собак, лисиц, волков и др. Промежуточными хозяевами служат грызуны, копытные, иногда человек. Пузырчатая стадия локализуется главным образом в печени, где образуется огромная многогнездная плотная опухоль.
Карликовые цепни (Hymenolepis папа). Длина их тела 1–1,5 см, число члеников 100–200. Как правило, у хозяина в кишечнике их развивается множество – до 1000 экземпляров. Развитие карликового цепня идет без смены хозяина. Ленточные черви размножаются в кишечнике человека. Их яйца попадают из внешней среды в организм человека. Из яиц в кишечнике выходят онкосферы. Последние внедряются в ворсинки кишечника, где из них развиваются мелкие финны – цистицеркоиды, которые в дальнейшем выпадают в просвет кишки. Из онкосфер развиваются половозрелые черви – мариты.
У людей, зараженных карликовым цепнем, часто наблюдается автоинвазия – самозаражение. Лечение проводится при помощи глистогонных средств с сочетанием строгой профилактики, исключающей автоинвазию: не использовать в пищу непроваренное говяжье и свиное мясо, а также непрожаренную пресноводную рыбу. В борьбе с цестодами, для которых человек служит промежуточным хозяином, важно соблюдать гигиену питания, чтобы не проглотить с загрязненной пищей или водой яйца цестод.
Филогения плоских червей и происхождение паразитизма. Среди плоских червей только класс Turbellaria свободноживущие, а все остальные классы являются специализированными паразитами. Поэтому проблема происхождения плоских червей сводится к выявлению происхождения турбеллярий. В настоящее время наиболее аргументированной считается гипотеза А. В. Иванова о происхождении турбеллярий от фагоцителлоподобных предков. В качестве первичных форм принимаются бескишечные турбеллярий.
От первичных турбеллярий наметился переход к эктопаразитизму, возможно, через квартирантство на рыбах. Так, по-видимому, произошли моногенеи – эктопаразиты рыб. Их личинки похожи на планарий: покрыты ресничным эпителием и имеют инвертированные глаза. Такие эндопаразиты, как ленточные черви (Cestoda), могли позднее произойти от каких-то древних моногенеи (Monogenea). Личинки некоторых ленточных червей – процеркоиды очень похожи на моногенеи.
Имеется некоторое сходство между этими классами и в строении половой и выделительной систем. Ленточные черви прошли путь глубоких преобразований в связи с эндо-паразитизмом в кишечнике позвоночных животных. Они претерпели редукцию пищеварительной и нервной системы, а также органов чувств. У них развилась метамерия с повторностью полового аппарата. На поздних стадиях эволюции у них появились промежуточные хозяева.
Эволюция сосальщиков (Trematoda) проходила, по-видимому, независимо от моногеней и ленточных. Сосальщики мало изменились от исходных предков-турбеллярий. Основные эволюционные преобразования произошли на личиночных фазах развития, паразитирующих в теле моллюсков. По одной из гипотез предполагается, что первоначально взрослые особи предков сосальщиков вели свободный образ жизни, а их личинки паразитировали на моллюсках. И лишь позднее взрослые особи перешли к паразитизму у позвоночных.