6.4 Губки как наиболее примитивные многоклеточные животные

Губки (Spongia, или Porifera) – неподвижные прикрепленные животные, обитающие преимущественно в морях, реже в пресных водах. Ониимеют форму наростов, ковриг, бокалов или напоминают ветвящиеся стебли. Губки могут быть одиночными животными, но значительно чаще образуют колонии. Долгое время губок относили к зоофитам – промежуточным формам между растениями и животными. Принадлежность губок к животным впервые была доказана Р. Эллисом в 1765 г., который обнаружил явление фильтрации воды через тело губок и голозойный тип питания. Р. Грант (1836) выделил губок в самостоятельный тип Губки (Spongia, или Porifera).

Всего известно около 10 000 видов губок. К ним относятся морские известковые, стеклянные, кремнероговые губки, пресноводные губкибадяги.

Стенка тела губок состоит из двух слоев клеток: покровных клеток (пинакоцитов) и внутреннего слоя жгутиковых воротничковых клеток (хоаноцитов), которые выполняют функцию фильтрации воды и фагоцитоза. Хоаноциты имеют вокруг жгутика воротничок в форме воронки. Воротничок образован из сцепленных микроворсинок. Между слоями клеток имеется студенистое вещество – мезоглея, в которой расположены отдельные клеточные элементы. К ним относятся звездчатые опорные клетки (колленциты), скелетные клетки (склероциты), подвижные амебоидные клетки (амебоциты) и недифференцированные клетки – археоциты, которые могут давать начало любым другим клеткам, в том числе и половым. Иногда присутствуют слабосокращающиеся клетки – миоциты.

Среди пинакоцитов различают особые клетки –пороцитысо сквозной порой. Пороцит способен к сокращению и может открывать и закрывать пору. Поры рассеяны по всему телу губки и образуют скопления.

Выделяют три типа строения губок: аскон (асконоидный), сикон (сиконоидный), лейкон (лейконоидный) (рисунок 6.1).

1 – аскон; 2 – сикон; 3 – лейкон

Рисунок 6.1 – Различные типы строение губок

Наиболее просто организованные губки асконоидного типа имеют форму мешка, который основанием прикреплен к субстрату, а устьем (оскулумом) обращен кверху. Наружный слой стенки мешка образован покровными клетками (пинакоцитами), внутренний – воротничковыми жгутиковыми клетками (хоаноцитами). Хоаноциты выполняют функцию фильтрации воды и фагоцитоза. Между наружным и внутренним слоями располагается бесструктурная масса – мезоглея, в которой находятся многочисленные клетки, в том числе образующие спикулы (иглы внутреннего скелета). Все тело губки пронизано тонкими каналами, ведущими в центральную атриальную полость. Непрерывная работа жгутиков хоаноцитов создает ток воды: поры → поровые каналы → атриальная полость → оскулум.

У губок сиконоидного типа происходит утолщение мезоглеи и образование внутренних впячиваний, имеющих вид карманов, выстланных жгутиковыми клетками (рисунок 6.2). Ток воды в сиконоидной губке осуществляется по следующему пути: поры → поровые каналы → жгутиковые карманы → атриальная полость → оскулум.

Наиболее сложный тип губок – лейкон. Для губок этого типа характерен мощный слой мезоглеи с множеством скелетных элементов. Внутренние впячивания погружаются вглубь мезоглеи и приобретают вид жгутиковых камер, соединяющихся выносящими каналами сатриальной полостью. Атриальная полость у лейконоидных губок, так же как у сиконоидных выстлана пинакоцитами. Лейконоидные губки обычно образуют колонии с множеством устьев на поверхности: в виде корок, пластинок, комьев, кустов. Ток воды в лейконоидной губке осуществляется по следующему пути: поры → поровые каналы → жгутиковые камеры → выносящие каналы → атриальная полость → оскулум.

1 – скелетные иглы, окружающие устье; 2 – атриальная полость; 3 – пинакоцит; 4 – хоаноцит; 5 – звездчатая опорная клетка;

6 – спикула; 7 – пора; 8 – амебоцит

Рисунок 6.2 – Строение сикона (Sycon sp.)

Губки – типичные фильтраторы: с током воды через тело губок пассивно осуществляются питание, дыхание, выделение, размножение.

Питаются губки остатками отмерших животных и растений, мелкими одноклеточными организмами, которые приносятся с током воды к жгутиковым камерам, где они захватываются хоаноцитами и затем поступают в мезоглею. Здесь пища попадает к амебоцитам, которые разносят ее по всем частям тела губки. Если частица слишком крупна и не помещается внутри амебоидной клетки, она окружается несколькими амебоцитами, и переваривание пищи происходит внутри такой клеточной массы. У некоторых губок переваривание пищи происходит также и в хоаноцитах.

Газовый обмен с наружной средой осуществляется у губок каждой клеткой или через мезоглею.

Непереваренные остатки пищи выбрасываются в мезоглею и постепенно скапливаются около отводящих каналов и выводятся наружу. Иногда сами амебоциты, приближаясь к отводящим каналам, выделяют туда зернистое содержимое своих вакуолей.

Размножаются губки бесполым и половым путем. Бесполое размножение осуществляется в форме наружного почкования, внутреннего почкования, фрагментации, образования геммул и пр. При половом размножении из оплодотворенной яйцеклетки развивается бластула, состоящая из одного слоя клеток, имеющих жгутики (рисунок 6.3). Затем часть клеток мигрирует внутрь и превращается в амебоидные клетки. После того, как личинка оседает на дно, происходит перемещение жгутиковых клеток внутрь, они становятся хоаноцитами, а амебоидные клетки выходят на поверхность и превращаются в пинакоциты.

1 – зигота; 2 – равномерное дробление; 3 – целобластула;

4 – паранхимула в воде; 5 – осевшая паранхимула с инверсией пластов; 6 – молодая губка

Рисунок 6.3 – Развитие известковой губки (Clathrina sp.)

Далее личинка превращается в молодую губку. То есть первичная эктодерма (мелкие жгутиковые клетки) становится на место энтодермы, а энтодерма – на место эктодермы: зародышевые пласты меняются местами. На этом основании зоологи называют губок животными, вывернутыми наизнанку (Enantiozoa).

Большинство губок гермафродиты и продуцируют мужские и женские гаметы. Оплодотворение обычно перекрестное. Сперматозоиды одной особи выходят из мезоглеи в систему каналов и через устье (оскулум) выталкиваются в воду. Через поры они проникают в другую губку и оплодотворяют находящиеся там яйцеклетки. Из зиготы развиваются планктонные личинки, которые выполняют функцию расселения видов.

Личинки губок могут быть нескольких типов: целобластула– однослойная с одинаковыми жгутиковыми клетками; амфибластула– однослойная с мелкими жгутиковыми клетками на одном полюсе и крупными клетками без жгутиков на другом полюсе; паренхимула– со жгутиковыми клетками снаружи и амебоидными клетками внутри. Личинка паренхимула была принята И. И. Мечниковым в качестве живой модели предка многоклеточных животных – фагоцителлы. Организация уже рассмотренного типа пластинчатых подтверждает гениальное предвидение Мечникова о фагоцителлоподобном строении самых примитивных многоклеточных.

Согласно современным взглядам, губки произошли от гипотетической фагоцителлы и сохранили облик предка на личиночной фазе развития. В процессе эволюции они перешли к неподвижному образу жизни и к питанию путем биофильтрации.

В связи с этим у них первоначально двигательные жгутиковые клетки погрузились внутрь тела и образовали выстилку камер фильтрационной системы, обеспечивая ток воды через тело, захват и переваривание пищевых частиц.

Личинка большинства губок – паренхимула, по строению почти полностью соответствует гипотетической «фагоцителле» И.И. Мечникова. В связи с этим в настоящее время наиболее обоснованной считается гипотеза происхождения губок от фагоцителлы.

Основным признаком, на котором основывается классификация губок, служит строение их скелета. Различают три класса.

Класс Стеклянные губки (Hyalospongia). Исключительно морские животные, встречающиеся на больших глубинах. Скелет образован кремнеземными, преимущественно шестилучевыми, внутриклеточными спикулами. Включает 4 отряда, 400 видов. Наиболее распространены Euplectellaaspergillum, Hyalonemaelegans.

Класс Известковые губки (Calcarea,или Calcispongia). Мелкие, не более 10 см, морские виды. Спикулы обособлены, из карбоната кальция, раздельные либо слиты, у многих расположены вне клеток. Включает 6 отрядов, 500 видов. Наиболее известны Syconspp., Leuconiaspp.

Класс Обыкновенные губки (Demospongia) (рисунок 6.4). Класс (90% всех известных видов) объединяет морские и пресноводные виды. Скелет состоит из кремнеземных спикул и (или) спонгиновых волокон. Спикулы образуются внутриклеточно. Сюда относится:

Отряд Четырехлучевые губки (Tetraxonia). Характерные представители Geodiaspp., Tethyaspp., Clionaspp.

Отряд Кремнероговые губки (Cornacuspongida). Сюда принадлежат представители пресноводных губок-бадяг изсемейства Spongillidae, эндемичные байкальские губки из семейства Lubomirskiidae.

Губки – активные биофильтраторы, освобождающие воду от взвешенных органических и минеральных частиц. В связи с этим они имеют важное значение в биологической очистке морских и пресных вод.

Губки могут служить удобными объектами для исследователей, в качестве модели для изучения более сложных животных.

Разветвленная форма в спокойной воде, Б – бадяга на ветке, упавшей в воду, В – корообразная форма на древесном сучке, из текучей воды. Личинка бадяги (1), геммула (2) и молодая особь (3)

Рисунок 6.4 – Обыкновенная бадяга Spongilla lacustris

Мавританский идол – один из немногих видов рыб, специализирующихся на питании губками, которые могут составлять до 86% содержимого их желудка.

Ныне губки сохраняют важное медицинское значение, поскольку и сами они, и населяющие их эндосимбионты синтезируют множество биологически активных соединений, обладающих противовирусными, антибактериальными, противогрибковыми и даже противоопухолевыми свойствами. Морские губки являются самым богатым источником фармакологически активных соединений среди всех морских организмов.

13 видов раков-отшельников могут образовывать симбиоз в форме комменсализма с пробковой губкой (Suberites domuncula). Последняя селится на пустой раковине брюхоногого моллюска, и в этой же раковине поселяется рак-отшельник. Со временем вся раковина обрастает губкой; внутри последней образуется спиральная полость, в которой живет ракотшельник.

Некоторые животные используют в качестве защиты отдельные иглы губок, в массе откладывающиеся после их гибели на дне. Эти животные сооружают свои домики частично или полностью из спикул и игл губок (фораминиферы, некоторые черви, голотурия Pseudostichopus trachus и др.).

Иногда на губках могут поселяться сидячие, прикрепленные животные, к числу которых относятся различные усоногие раки (в частности, балянусы). На корневом пучке игл ряда видов стеклянных губок часто встречаются морские уточки, а также могут селиться колониальные кораллы (Palythoa). На некоторых губках (Axinella) постоянно поселяется корковая актиния (Parazoanthus axinellae).

Растертые в порошок высушенные пресноводные губки бадяги – традиционное народное средство от синяков, ушибов, ревматизма, которое применялись для растирания кожи, либо как мазь в смеси с жиром или водой.

Продолжительность жизни губок колеблется у разных видов от нескольких недель и месяцев до десятков и сотен лет.

В умеренных широтах она составляет от одного года до нескольких лет, причем пресноводные виды губок обычно живут всего несколько месяцев.

Однако морские тропические губки, а также глубоководные виды живут очень долго – до 200 лет и более. Долгожителем среди губок, вероятно, является Monorhaphis chuni – возраст экземпляра, добытого в 1986 году в Восточно-Китайском море на глубине 1110 м, оценивается в 11 (±3) тысяч лет. Способность к половому размножению некоторые виды приобретают в возрасте 2–3 недель, а другие – только при достижении возраста в несколько лет.

В целом губки растут относительно медленно (наибольшая скорость роста отмечена у форм с коротким сроком жизни). Рост и возраст губок сильно зависит также от внешних факторов – например, годичного перепада температур. Некоторые губки (Sclerospongia) отличаются очень низкой скоростью роста, давая прирост около 0,2 мм в год, так что возраст таких экземпляров диаметром 1 м может составлять 5000 лет. В то же время некоторые виды растут со скоростью в несколько дециметров за год. Молодая губка растет сравнительно быстро, но с увеличением объема тела скорость ее роста уменьшается.

Непривлекательность губок для хищников часто используют некоторые крабы (например, Dromia personata), которые носят на себе куски губок, поддерживая их задней парой своих конечностей. Со временем губка приобретает форму панциря.