4.2 Основные черты организации и жизнедеятельности микроспоридий

Тип Микроспоридии (Microsporidia). Известно более 1000 видов микроспоридий. Это самые мелкие простейшие (4–6 мкм). Внутриклеточные паразиты. Данные патогены широко распространены среди животных практически всех систематических групп, от простейших до высших позвоночных, включая человека. Наиболее многочисленны и разнообразны микроспоридии насекомых и ракообразных.

Микроспоридии обладают рядом уникальных признаков, которые демонстрирует крайнюю степень специализированности данного таксона к внутриклеточному паразитизму: споры данных патогенов содержат уникальный комплекс органелл, известный только для микроспоридий – аппарат экструзии, предназначенный для заражения клетки хозяина путем прокола ее оболочки и вбрасывания зародыша непосредственно в цитоплазму. Такой способ переноса зародыша из споры в клетку животного-хозяина не известен для других простейших. У них отсутствует половой процесс, размножаются они бесполым путем, образуя цепочки мелких клеток внутри клетки хозяина. После неоднократного бесполого размножения наступает спорогония, в результате которой образуются споры. Спора является инвазионной стадией у микроспоридий. Она содержит зародыш (спороплазму) и сложно организованный аппарат экструзии, обеспечивающий выброс зародыша из споры и внедрение его в клетку хозяина.

Споры имеют другое строение, чем у апикомплекс и миксоспоридий. Споры микроспоридий – одноклеточное образование с 1–2 ядрами и с ввернутой полярной нитью (рисунок 4.4). Споры микроспоридий имеют овальную или грушевидную форму, гладкую, сплошную оболочку, внутри которой, в вакуоле, лежит спирально закрученная полярная нить. Особой полярной капсулы нет. Характерен экструзионный аппарат – плотно свернутая внутри споры и способная к выбрасыванию стрекательная нить со спороплазмой, обеспечивающая внедрение амебоидного зародыша в эпителий кишечника хозяина. Аппарат экструзии включает в себя заднюю вакуоль, якорный диск, поляропласт и полярную трубку. Задняя вакуоль представлена одной или несколькими камерами, расположенными терминально. Во время экструзии споры вакуоль резко увеличивается в размере, выталкивая зародыш в полярную трубку. Поляропласт представляет собой упаковку плотно уложенных мембран. Задействован в создании высокого внутриспорового давления, необходимого для выворачивания полярной трубки. Полярная трубка представлена удлиненной двумембранной структурой, отходящей от расположенного на переднем конце споры якорного диска и уложенной спирально. После выброса полярная трубка становится полой, и через нее происходит внедрение спороплазмы в клетку хозяина. Бесполое размножение происходит путем деления надвое и шизогонии. При этом часто паразиты складываются в характерные цепочки.

1 – стрекательная нить; 2 – амебоидный зародыш с ядром; 3 – поляропласт

Рисунок 4.4 – Спора микроспоридий

Заражение происходит при поедании спор микроспоридий. В кишечнике споры вскрываются и из них выстреливает полярная нить, которая вонзается в стенку кишки хозяина. Из споры зародыш по каналу нити проникает внутрь кишечной клетки и размножается там, образуя цепочки клеток. В дальнейшем из них образуются одноклеточные споры с полярной нитью. После разрушения клеток хозяина споры попадают в просвет кишечника и выносятся наружу. Находящиеся в споре амебоидный зародыш с одним ядром, претерпевает деление ядра надвое с последующим их слиянием (автогамия).

Микроспоридии вызывают хозяйственные потери на шелководнях и пасеках, будучи возбудителями эпизоотий: нозематозов у медоносных пчеѐл (Apis mellifera) – Nosema apis поражает клетки кишечника пчел, пебрины у гусениц тутового шелкопряда (Bombyx mori) – Nosema bombycis.

Описаны случаи массовой гибели других полезных беспозвоночных животных, например, мидий – Mytilus edulus, а также различных промысловых видов рыб.

Микроспоридии встречаются в разных органах и тканях морских рыб. Их сборы образуют цисты светлой или темной окраски, хорошо заметные в мясе рыб. Они не влияют на консистенцию мяса, однако ухудшают товарный вид рыбы.

Из микроспоридий наиболее распространен вид Glugea punctifera, паразитирующий в мускулатуре минтая и трески и относящийся к паразитам рыб, безопасным для человека. При этом наблюдается формирование ксеномы – гипертрофированного участка ткани в очаге заражения (рисунок 4.5).

Под ксеномой понимается рост одной зараженной клетки хозяина с множественным размножением в ней микроспоридий с одновременной капсулообразующей реакцией хозяина, обеспечивающей в первую очередь питание пораженной клетки хозяина и в меньшей мере защитную функцию.

Локализация: округлые ксеномы до 3 мм практически равномерно располагаются по всей поверхности тела, на плавниках, в ротовой полости, в почках, стенке кишечника, реже в гонадах и других внутренних органах.. Интенсивность ин- вазии высокая и может превышает 100 ксеном на рыбу с их преобладанием на поверхности тела и плавниках. Размер ксеном варьирует в широком диапазоне, от микроскопических (50–100 мкм) до максимальных размеров, достигающих 3 мм.

Особую проблему представляют микроспоридиозы человека. Обычно микроспоридии вызывают тяжелые и быстро развивающиеся инфекции, возникающие на фоне иммунодефицита.

Однако данные патогены могут быть опасны и для иммунокомпетентных людей: микроспоридия Encephalitozoon cuniculi, паразитирующая у кроликов, способна заразить человека с нормальной иммунной системой.

Клинические проявления микроспоридиоза очень разнообразны и варьируют в зависимости от вида микроспоридии – возбудителя инфекции.

Наиболее часто встречаемым симптомом является диарея.

Некоторые микроспоридии используются в биологической защите растений от вредителей, паразитируя в организме вредных насекомых.

За последние годы проводятся интересные и перспективные работы, цель которых – разработка методов массового заражения микроспоридиями вредных насекомых – вредителей сельскохозяйственных культур.

Микроспоридии, паразитирующие у насекомых-вредителей сельскохозяйственного, медицинского и ветеринарного значения, являются перспективными агентами биологической борьбы с этими видами.

Некоторые виды микроспоридий комаров вызывают высокую смертность личинок, снижают плодовитость самок, а также предотвращают развитие нескольких видов малярийных плазмодиев.

В 1978 году в США для борьбы с прямокрылыми вредителями был создан первый промышленный биопрепарат на основе микроспоридий – «Нолок», который получил высокую экономическую оценку благодаря низкой стоимости, высокой эффективности и отсутствию негативного влияния на окружающую среду.