Зрачковые реакции

До сих пор речь шла о произвольныхдвижениях глазного аппарата. Но наряду с ними существуют еще движения зрачка, которые являются уже непроизвольными, они протекают, как принято говорить, по типу рефлекса. Ввиду большой важности этих зрачковых реакций для клиники, я считаю необходимым рассмотреть их физиологию и анатомический субстрат от­дельно.

Рефлекторные движения зрачка, т. е. сокращения радужки, возникают:

1)от действия света на глаз, 2)под влиянием аккомодации и 3)под влия­нием конвергенции глазных яблок.

Эти три вида рефлексов поэтому называются: 1)реакцией на свет,

2)реакцией на аккомодацию и 3)реакцией на конвергенцию.

Все эти три вида реакций состоят в сужении зрачка.

Световая реакция зрачка имеет ту особенность, что она возникает не­только на том глазу, который непосредственно освещается — прямая реак­ция, — но и на противоположном — содружественная реакция. ^\

Анатомическим субстратом световой реакции зрачка, как всякого вообще рефлекса, является особая рефлекторная дуга с приводящей и отводящей половинами. Только строение этой дуги по сравнению с дугами спинальных рефлексов отличается большей сложностью.

Приводящая половинаобразована волокнами зрительного нерва, точнее, — частью их, составляющей так называемый макуло-пупиллярный пучок, уже-известный вам из описания IIпары.

Я говорил в свое время, что волокна макуло-пупиллярного пучка оканчиваются в переднем двухолмии. Теперь необходимо напомнить одну важную подробность относительно этого окончания: подойдя к переднему двухолмию, эти волокна оканчиваются концевыми разветвлениями не только на своей стороне, но и на противоположной. Они, стало быть, и здесь делают частичный перекрест. На этом оканчивается приводящая половина рефлекторной дуги, и дальше уже начинается отводящая ее часть.

Эта отводящая частьобразована волокнами IIIдары. Клетки, дающие начало этим волокнам, составляют то, что называется ядром Эдингер-Вестфаля, а, может быть, и срединным ядром Перлиа. Отростки этих клеток идут среди волокон глазодвигательного нерва в глазницу, входят в особый симпатический узел — gan­glionciliare— и оканчи­ваются возле его клеток. Последние дают начало следующему двигательному-нейрону, который в составе так называемыхn.ciliaresвходит вm.sphincterpupillaeи снабжает его свои­ми веточками (рис. 60).

Из этого описания вы видите,чтодвигательная половина дуги светового рефлекса состоит не из одного нейрона, а из двух.

Вы помните, что такой план строения свойствен симпатической системе и совершенно несвойствен со­матической нервной систе­ме, имеющей только один периферический.нейрон.

Вы должны поэтому ясно и отчетливо усвоить, что в ядре глазодвига­тельного нерва, среди кле­ток соматической приро­ды заложены и клетки природы симпатической, это именно ядро Эдингер-Вестфаля и Перлиа. Отростки клеток этих двух типов идут вместе, образуя то, что в макроско­пической анатомии известно под названием глазодвигательного нерва. Стало быть, так называемый n.oculomotoriusесть анатомическое образование смешанной природы — наполовину симпатическое, наполовину соматическое. И это одинаково относится как к периферическому нерву, так и к его ядру. Как соединяются приводящая и отводящая половины дуги зрачкового рефлекса?

Рис. 60.Дуга зрачкового рефлекса.

Мелкий пунктир — приводящая половина дуги — макулопупил. пучок; крупный пунктир — отводящая половина ду­ги — путь к sphinct pup ; сплошная линия — путь к dilatator pupillae; 1С — 2C — 3С — три шейных симпатических узла.

Этот вопрос не вполне решен. Есть мнение, что концевые разветвле­ния макуло-пупиллярного пути непосредственно входят в контакт с симпа­тическими клетками ядра глазодвигательного нерва, так же, как, например, волокна задних корешков входят в контакт с периферическим двигатель­ным нейроном.

Другие же думают, что между двумя половинами этой рефлекторной дуги имеется один лишний вставочный нейрон, играющий роль связующего звена.

Механизм светового рефлекса нужно поэтому представлять себе так.

Световое раздражение, падающее на желтое пятно, пробегает по макуло-пупиллярному пучку и передается на симпатическую группу клеток, заложенную в ядре глазодвигательного нерва, на своей стороне и на про­тивоположной. Двигательный разряд этих клеток пробегает по двум периферическим нейронам симпатического нерва и вызывает сокращение m. sphincterisiridisпа своей стороне (прямая реакция) и на противоположной (содружественная реакция).

Я назвал этот процесс механизмом «зрачкового рефлекса». Нужно сейчас же ввести больше ясности в эту терминологию. Та, что я вам описал, есть механизм сужения зрачка под влиянием света.Но зрачок кроме тогорасширяетсяв темноте, т. е. при отсутствии света.

Каков механизм этого последнего движения и каков его анатомический субстрат?

Мышца, расширяющая зрачок (m.dilatatorpupillae), также иннервируется симпатической системой. Клетки, дающие начало соответствующему предузловому волокну, заложены в боковом роге на границе шейного и грудного отделов спинного мозга — это так называемыйcentrumciliospinale. Отростки этих клеток выходят через восьмой шейный и первый грудной передние корешки, переходят черезramicommunicantesв погра­ничный ствол симпатического нерва и поднимаются в нем вверх до первого шейного узла.

В этом узле оканчивается предузловой нейрон, а из клеток его начинается заузловой нейрон. Последний затем через plexuscaroticusвходит в полость черепа вместе с сонной артерией, присоединяется к первой ветви тройничного нерва, вместе с ней идет к глазному яблоку и разветвляется вm.dilatatorpupillae.

Эти два периферических нейрона составляют отводящую половину рефлекторной дуги.

Приводящая,к сожалению, точно неизвестна. Можно думать, что при­водящих систем несколько. Одна из них образуется проводниками болевой чувствительности — особенно с верхних концов тела.

Как представлять себе отношение между этими двумя механизмами — сужающими зрачок и расширяющими его?

Точного ответа на этот вопрос в настоящее время мы дать не можем; наиболее правдоподобным будет, по-видимому, такой.

М. dilatatorpupillae, тонически более сильный, стремится все время держать зрачок расширенным.

М. sphincterpupillae, тонически более слабый, стремится замкнуть отверстие зрачка, но не может преодолеть действие мышцы, расширяющей зрачок. В результате этой борьбы зрачок имеет некоторую среднюю ширину. Но когда на сетчатку падает свет, то это раздражение дает рефлекторное сокращение сфинктера, настолько сильное, что последний уже может пре­одолеть тонус дилятатора. В результате зрачок сужается, происходит «реакция на свет». Но стоит световому раздражению исчезнуть, и тотчас вступает в свои права соотношение сил зрачковых мышц:m.dilatator, как более сильный, берет верх, зрачок расширяется.

Кроме реакции на свет существует еще реакция на аккомодацию — сужение зрачка при аккомодировании на близкое расстояние.

Хотя это движение зрачка и называют «реакцией», однако жерефлек­торная природа его сомнительна. Более вероятно, что здесь идет дело о содружественном движении сфинктера зрачка: по-видимому эта мышца связана ассоциативными связями и потому действует синергично с цилиар­ной мышцей, обусловливающей аккомодацию.

То же самое можно сказать и относительно реакции на конверген­цию:при этом движении имеет место ассоциативная связь не только между обоими m.rectiinterni, но и сфинктером зрачка.

Несмотря на такое понимание природы двух последних типов зрачко­вых движений, они все таки называются «реакциями». Ввиду большой распространенности этого термина я также буду пользоваться им в дальней­шем изложении, несмотря на его спорность.

Чтобы покончить с анатомо-физиологической стороной зрачковых движений, нужно сказать два слова об их центральных приводах.

Как вы уже знаете, все движения зрачка выполняются симпатической системой. С другой стороны, вы слышали при описании симпатической си­стемы, что в последней, по всей вероятности, есть центральные приводы от мозговой коры — гомологи пирамидного пути, — а также корковые центры.

О центральных приводах для зрачковых мышц мы знаем очень мало. Относительно же существования корковых центров имеется довольно много экспериментальных исследований.

По-видимому таких центров несколько — по крайней мере их нахо­дили и в лобных долях, и в теменных, и в затылочных. Отрывочные клини­ческие наблюдения как будто дают указание па существование у человека центра движений зрачка, по крайней мере в одной из лобных извилин— второй или третьей.