II.Ретроградное перерождение.

Я сказал вам, что при перерезке нервного волокна в его периферическом отделе развивается валлеровское перерождение. Отличительными его чер­тами являются: 1)быстрота развития — оно начинается уже в первые сутки после перерезки, и 2)степень его — гибнут все части нервного волокна, т. е. и осевой цилиндр и миелиновая оболочка.

Центральный отрезок поврежденного отростка, сама клетка и все ее целые отростки остаются, согласно предыдущему изложению, неизме­ненными.

Это верно, но только отчасти. Так действительно может быть, но только при известных условиях.

Чаще же, по-видимому, могут развиваться изменения: 1) и в центральном отрезке 2)и в самой клетке. Изменения в центральном отрезке носят названиеретроградного перерождения.В конечном счете это есть также перерождение клеточного отростка, но отличается оно: 1)медленностью развития — оно появляется довольно много времени спустя после повреждения, и 2)более слабою степенью — волокно не распадается сразу, а медленно и посте­пенно истончается в обеих своих составных частях, т. е. и в осевом цилиндре и в миелиновой оболочке. И только гораздо позже может, и то не всегда, произойти полный распад всего волокна.

Клетка также может претерпеть при известных условиях ряд дегене­ративных процессов, состоящих в изменении ее формы, распределения Нисслевской субстанции, положения ядра и его отношения к красящим ве­ществам.

Каковы те условия, при которых могут развиться и ретроградное пере­рождение центрального отрезка и изменения в самой клетке?

Их, по-видимому, довольно много: назову некоторые из них.

1.Место повреждения. Если перерезка сделана очень далеко от клетки, то ретроградных изменений может и не быть; но они наступят, если повреждение нанесено недалеко от клеточного тела. Продолжая сравне­ние с перерезкой амебы, можно напомнить тот факт, что если отрезан не­большой кусочек протоплазмы, то оставшаяся часть с ядром восстановится Если же размеры отрезанной части слишком велики, то может погибнуть и ядросодержащая ее половина. При перерезке вблизи клетки осевоцилиндрического отростка, имеющего часто громадную длину, отделяется очень большая часть .клеточного тела, а при этом условии, по аналогии с опытами над одноклеточными организмами, естественно ожидать измене­ний и в клетке с уцелевшей частью отростка.

2.Характер повреждения. Простая перерезка дает самые легкие изменения, вырезывание куска нерва (невротомия) действует более сильно, и, наконец, самые сильные ретроградные изменения производит вырывание нерва. Здесь, по-видимому, играет роль травматизация самой клетки и центрального отрезка, резче всего сказывающаяся при таком ха­рактере эксперимента, как отрывание отростка, связанное с растяжением его по всей длине, смещением клеточного тела, повреждением сосудов и т. п.

3.Количество перерезанных отростков клетки, что соответствует общему размеру отделенной клеточной массы.

4.Возраст, общее состояние, условия питания, вид животного.

Ретроградные, или «нисслевские», изменения в клетке играют в. ана­томии нервной системы такую же важную роль, как нисходящее пере­рождение. Использование этого явления помогло решить много анато­мических вопросов.

Представьте, что вы, например, хотите выяснить, на уровне какого сегмента лежат клетки, дающие отростки к четырехглавой мышце бедра. Для этого вы можете выделить соответствующий нерв — n.cruralis, перерезать его возможно выше и выждать время, пока наступят ретроград­ные изменения в клетках. Затем, применяя соответствующую технику, вы на непрерывной серии срезов легко отличите измененные клетки и выяс­ните их локализацию.

Если дело идет о человеке, то подбирают подходящие случаи повреж­дения отдельных нервов или корешков, разрушение каким-нибудь процес­сом разных мышц, оперативное их удаление и т. д. Если больной погибает от случайной причины в период развития ретроградных изменений, то исследование его спинного мозга может дать указания относительно локализации соответствующих клеточных скоплений, или, как говорят, ядер.