определенной территории, взаимодействуют между собой, скрещиваются, как говорят биологи, но относительно изолированы от других видов. Поскольку внутри популяции и вне ее происходят взаимодействия, то ее можно считать открытой системой. Зная механизмы поведения популя-

385

ции, можно выявить эволюцию живых систем. Целостность популяции как раз и обеспечивается взаимодействием особей в популяциях и воссозданием генетического материала через обмен в процессе полового размножения. Отметим, что достоинством полового размножения является повышение видового разнообразия, резкое увеличение темпов эволюции и приспособления к окружающей среде.

В этом смысле популяция представляет собой открытую генетическую систему, а отбор необходимых ценных признаков при взаимодействии друг с другом и окружающей средой обусловливает появление новых свойств и особенностей в популяции, отличных от свойств на клеточном молекулярно-генетическом и онтогенетическом уровнях. Действие элементарных эволюционных факторов приводит к изменению генетического фонда популяции, которое может характеризоваться как элементарное явление на данном уровне.

Можно считать, что популяция — это «разработанный» самой природой способ существования и выживания особей определенного типа. Функции популяции состоят в том, чтобы расти, развиваться и поддерживать в изменчивых условиях свое функционирование. Отдельные индивидуальные особи меняются, а сама популяция сохраняется. Ферхюльстом установлены некоторые закономерности развития популяций:

•биологический потенциал популяции зависит от скорости ее роста;

•биологический потенциал определяется отношением скорости роста к числовому значению популяции;

•сопротивление биологической среды росту популяции определяется отношением уменьшения популяции к квадрату численности популяции.

Таким образом, популяция выступает как самоорганизующаяся система, которая обладает способностью не только саморазвития, но и наследования. Виды могут рассматриваться как системы популяций (сами популяции выступают на популяционновидовом уровне в виде элементарных, далее неразложимых эволюционных единиц), в которых есть как внутрипопуляционный обмен и скрещивание особей, так и генетический обмен между популяциями.

386

14.2. Физическое представление эволюции

Стимулирующее действие хорошей гипотезы прямо пропорционально ее

необоснованности.

В. Я. Александров

Как жаль, что мы живем недостаточно долго, .чтобы пользоваться уроками своих ошибок

Ж. де Лабрюйер

14.2.1. Синтетическая теория эволюции

Раскрытие генетического кода и установление закономерностей молекулярной биологии показало необходимость соединения современной генетики и дарвиновской теории эволюции. Так родилась новая биологическая парадигма — синтетическая теория эволюции (СТЭ), которую можно рассматривать уже как неклассическую биологию. Хотя до настоящего времени не создана физическая модель эволюции в СТЭ, но так же, как в целом в физике живого (и как мы неоднократно это обсуждали), могут быть использованы синергетические идеи развития сложных самоорганизующихся систем и квантовые принципы. В частности, в активизации процессов самоорганизации и усложнении структуры живого организма состоит суть его эволюции. Причем эта самоорганизация в биологических объектах происходит с непревзойденными точностью, эффективностью и скоростью и тем самым является характеристикой эволюции живой природы.

Основные идеи эволюции Ч. Дарвина с его триадой — наследственностью, изменчивостью, естественным отбором — в современном понимании эволюции живого мира дополняются представлениями не просто естественного отбора, а такого отбора, который детерминирован генетически. Началом разработки синтетической, или общей,

Горбачев В. В. Концепции современного естествознания:—М.: ООО «Издательский дом «ОНИКС 21 век»: ООО «Издательство «Мир и Образование», 2003. — 592 с: ил.

эволюции можно считать работы С.С. Четверикова по популяционной генетике, в которых было показано, что отбору подвергаются не отдельные признаки и особи, а генотип всей популяции, но осуществляется он через фенотипические признаки отдельных особей. Это приводит к распространению полезных изменений во всей популяции. Таким образом, механизм эволюции реализуется как через случайные мутации на генетическом уровне, так и через наследование наиболее ценных признаков (ценность информации!), определяющих адаптацию мутационных признаков к окружающей среде, обеспечивая наиболее жизнеспособное потомство.

387

Из-за вероятностного характера возникновения мутаций, подчиняющихся законам статистической физики, их нельзя считать основным фактором эволюции, так как они только влияют на изменчивость генотипа, и поэтому мутационный процесс приводит к образованию и полезных, и вредных генов, которые как бы составляют фонд наследственной изменчивости. Следовательно, изменчивость на молекулярногенетическом уровне также не является фактором эволюции и естественный отбор на этом уровне не работает. Полезность изменчивости будет определяться естественным отбором особей, наиболее приспособленных к жизни в конкретных условиях. Естественный отбор будет действовать непосредственно на фенотип живого организма и тем самым начнет проявляться уже на онтогенетическом уровне организации живого.

Как отмечал H.H. Моисеев [93], изменчивость создает поле возможностей развития той или иной живой системы, наследственность ограничивает это поле, но отбирает реализующий вариант эволюции по некоторым правилам или принципам. Принципы этого отбора — законы физики, биологии, общественного развития, с помощью которых с какой-то вероятностью из допустимых значений отбираются значения, наблюдаемые нами в реальности. К таким же правилам отбора относятся и те следствия человеческого опыта, на которые мы опираемся в своей практической деятельности, принимая те или иные решения. Заметим, что с физической точки зрения в основе этих принципов лежат законы сохранения, а сами фундаментальные принципы имеют запретительный характер: никакие изменения не могут идти вопреки закону изменения энергии и закону сохранения количества движения. Как отмечалось в первой части данного курса, законы различных механик (классической, квантовой и релятивистской) также имеют ограничительный характер и справедливы лишь для определенных условий.

14.2.2.Эволюция популяций

Врамках СТЭ и в целом эволюции всей биосферы элементарной единицей эволюции считается уже не особь, а совокупность особей одного вида, способных скрещиваться между собой, т.е. популяция. Мутировавший ген создает у особи новый признак. Если он полезен для популяции, он закрепляется в ней. Эффективность процесса будет определяться частотой возникновения в популяции признака и величиной ε, которая в мо-

388

дельном представлении эволюции описывает состояния особей в популяции. В работах ЛА. Шелепина [31, 87] предложена модель эволюции популяции и проведен анализ состояний популяций в зависимости от конкретных условий.

Популяции рассматриваются как целое по отношению к ресурсам, хищникам для данной популяции и к внешним условиям, а сами особи выступают как своего рода неразличимые молекулы. При анализе распределения особей внутри популяции выделяются четыре основные стратегии адаптации:

первая реализуется в условиях достаточного ресурса и отсутствия хищников. Для нее характерны экспоненциальный рост численности, активность к расселению, высокая скорость метаболизма;

вторая осуществляется в условиях конкуренции, ограниченности территории и наличия хищников, при этом проявляются определенное самолимитирование и уменьшение прироста численности с увеличением популяции в условиях конкурентности, отбор особей по силовым, размерным, скоростным качествам и умеренный метаболизм;

третья проходит при ухудшающихся неблагоприятных условиях, недостатке ресурсов, прессинге хищников и приводит к существенным изменениям скорости метаболизма, запасанию корма, поиску убежища, спячке;

четвертая стадия идет при крайне неблагоприятных условиях, при этом возникают качественные изменения особей и популяции в целом, появляются мутанты и происходит

Горбачев В. В. Концепции современного естествознания:—М.: ООО «Издательский дом «ОНИКС 21 век»: ООО «Издательство «Мир и Образование», 2003. — 592 с: ил.

переход в новую экологическую нишу.

В рамках популяции имеют место в той или иной степени все четыре стратегии ее развития. Переходы от одной стадии к другой идут в зависимости от внутренних и внешних условий.

Параметр ε как раз и характеризует состояние популяции в процессе ее эволюции. С ростом ε популяции проходят все четыре стратегии. При достижении некоторого критического значения ε0 происходят генетические преобразования. Измененные организмы уходят в новую экологическую нишу и закрепляются в ней — формируется новый вид. Поскольку процессы появления и закрепления признаков на разных стадиях носят случайный, статистический характер, состояние популяции может быть задано функцией распределения Ν (ε, r, t), где r — пространственная координата, t — текущее время. При изменении определяющих факторов эволюции в пространстве и времени на

389

каждой стадии развития, которая и выражается через введенный параметр ε, происходит общий процесс перераспределения особей в популяции по состояниям от комфортных условий до генетических преобразований в пределах 0 < ε < ε0.

Функция распределения особей в популяции может быть описана больцмановским

распределением по ε в рамках представлений молекулярной физики:

N = N0e-ε/T,

где Τ — некая «популяционная температура», также характеризующая энергетическое состояние популяций. При малых Τ популяция находится в комфортных условиях. С ростом T наступают мутагенные и соматические изменения у все возрастающего числа особей и численность популяции, достигнув насыщения, постепенно начинает уменьшаться. При достижении некоторого критического значения Ткр, когда резко возрастает вариабельность (число и подвижность приобретаемых изменений и признаков), популяция либо прекращает свое существование, либо, изменяясь, переходит

вновое состояние, новую экологическую нишу.

Вобщем случае изменение функции Ν (ε, r, t), характеризующей изменения в состоянии популяции, описывается так называемым уравнением Фоккера—Планка с учетом источников N, задающих процессы рождения и гибели особей. Таким образом, генетические преобразования и эволюция в целом происходят в значительной мере через изменение состояния популяции. При некоторых значениях ε в организмах создаются условия для мутаций. В этом смысле мутации определяются условиями существования популяций. Комплексный анализ такой взаимосвязи имеет большое значение при рассмотрении эволюции живого мира.

ВСТЭ существуют представления о микро- и макроэволюции. Микроэволюция связана с необратимыми преобразованиями генетико-экологической структуры популяции, которые могут привести к формированию нового вида. Макроэволюция изучает основные направления и закономерности развития жизни на Земле и происхождение человека как биологического вида, и таким образом осуществляется через процессы микроэволюции. В рамках системного подхода и ту, и другую можно описать через элементарные явления и ведущие факторы.

390

14.2.3. Элементарные факторы эволюции

Н.В. Тимофеев-Ресовский [136—138] сформулировал представления об элементарных явлениях и факторах эволюции в следующих основных положениях. В качестве элементарной эволюционной структуры выступает популяция. Изменение генотипического состава популяции наблюдается в виде элементарного эволюционного явления. Сам генофонд есть элементарный эволюционный материал. И наконец, существуют элементарные эволюционные факторы — мутационный процесс,

популяционные волны, изоляция, естественный отбор.

Мутационный процесс, как мы убедились, хотя и является, так сказать, поставщиком элементарного эволюционного материала, не оказывает направляющего воздействия на ход эволюционного процесса. Существенное влияние на эволюцию популяций оказывают популяционные волны, или «волны жизни», которые представляют собой количественные колебания в численности популяций под воздействием различных проявлений внешней среды — сезонных изменений климата, различных природных или техногенных катастроф и т.д. С одной стороны, это приводит к изменению частоты повторяемости генов в популяциях и как следствие — к снижению наследственной

Горбачев В. В. Концепции современного естествознания:—М.: ООО «Издательский дом «ОНИКС 21 век»: ООО «Издательство «Мир и Образование», 2003. — 592 с: ил.

изменчивости. Этот процесс иногда называют дрейфом генов. С другой стороны — к изменениям концентрации различных мутаций и уменьшению разнообразия генотипов, содержащихся в популяции, что может вызвать изменения направленности и интенсивности действия отбора. В этом смысле популяционные волны не дают вполне определенного хода эволюции.

Третий фактор эволюции — изоляция — нарушает свободное скрещивание и закрепляет как случайно возникшие, так и возникшие под действием отбора изменения в наборах признаков и численности генотипов в различных частях популяции. Изоляция может возникать по пространственно-географическому и биологическому (репродуктивному) признакам. Существует пять форм различия: биологическая изоляция по поведению особей (этологическая), по предпочтению разных мест обитания (экологическая), по сезонности в сроках размножения (сезонная), по размерам и структуре тела (морфологическая) и по различию наследственного аппарата, связанного с несовместимостью половых клеток (генетическая). Общим итогом изоляции может быть возникновение независимых генофондов двух популяций,

391

которые могут впоследствии развиться в независимые виды. Направленной эволюции этот фактор также не обеспечивает.

Естественный отбор, четвертый элементарный эволюционный фактор, проявляется в дифференцированном, направленном сохранении в популяции определенных генотипов и их избирательном участии в передаче следующему поколению. Как мы уже отмечали, этот процесс идет на уровне целого живого организма и закрепления признаков в особях и популяции. Таким образом, естественный отбор, являясь направленным фактором, определяет направление движения всей биосферы, ее развитие в процессе становления порядка из хаоса. Согласно И.И. Шмальгаузену [153], естественный отбор может реализовываться в движущей и стабилизирующей формах.

Движущий отбор в результате действия мутаций и окружающей среды для популяции производит закономерное изменение ее в определенном направлении, стабилизирующий отбор совершенствует индивидуальное развитие особей, не меняя признаков организмов. Это как бы защитный аппарат от возможных случайных нарушений во внутренней и внешней средах, и он связан с выработкой более устойчивых механизмов нормального формообразования. Во всех этих механизмах эволюции в организмах и их совокупностях

— популяциях — сохраняются основные законы жизни: развитие при сохранении устойчивости, стабильности различных форм жизни.

14.2.4. Живой организм в индивидуальном и историческом развитии

Организм, по выражению И.И. Шмальгаузена, предстает как целое в индивидуальном и историческом развитии. Устойчивость развития сложной живой системы определяется через ее гомеостаз. Сочетание эволюционных принципов оптимальности и термодинамических закономерностей, определяющих устойчивость неравновесных самоорганизующихся систем, позволяет построить количественную теорию гомеостаза живых организмов. Живой организм как единое целое сохраняет иерархическую общую структуру взаимодействия его элементов при изменении внешних условий и стабилизации внутреннего состояния посредством положительных и отрицательных обратных связей. Все это проявляется в огромном разнообразии признаков живого и выступает в качестве саморегуляции эволюции живого.

Подводя итог современных представлений синтетической теории эволюции, отметим некоторые эмпирические закономер-

392

ности развития биосистем. Установленный закон генетического разнообразия отражает тот факт, что живое генетически различно и имеет тенденцию к увеличению биологических разновидностей. С ростом сложности организации биосистем продолжительность существования вида уменьшается, а темпы эволюции возрастают. Любопытную закономерность установил также В.И. Вернадский: «...в ходе геологического времени выживающие формы увеличивают свои размеры, а следовательно, и вес, а затем вымирают» [4].

Эволюционные изменения случайны и ненаправленны, поскольку исходным материалом для них являются различные мутации. Эволюция протекает дивергентно, постепенно, через отбор мелких случайных мутаций. Новые формы могут

Горбачев В. В. Концепции современного естествознания:—М.: ООО «Издательский дом «ОНИКС 21 век»: ООО «Издательство «Мир и Образование», 2003. — 592 с: ил.