18.2. Гіпофіз
Гіпофіз, або нижній мозковий придаток, є важливим регуляторним центром, який об'єднує нервовий і ендокринний компоненти регулювання. Він складається з трьох часток. Зад ті частка, або нейрогіпофіз, утворена закінченнями аксонів нервових клітин, тіла яких знаходяться у супраоптичному та лара-вентрикулярному ядрах гіпоталамуса. Передня частка, або аденогінофіз (гр, адеп - залоза), є скупченням ендокринних клітин, які секретують гормони. Передня і задня частки розділені
Гормональна регуляція фізіологічних функцій 213
тонким шаром клітин. Ці клітини утворюють проміжну частку й іннервуютьея волокнами, що ідуть від гіпоталамуса.
Гормони нейрогіпофіза - окситоцин і вазопресин, або ан-тидіуретичний гормон, синтезуються у гіпоталамусі і транспортуються течією аксоплазми у задню частку гіпофіза, де зберігаються у розширених терміналах. Потенціали дії нейронів цих ядер запускають вивільнення гормонів шляхом екзоцитозу у кровоносну систему. Обидва гормони складаються з дев'яти амінокислотних залишків, До складу молекул входять по два залишки цистеїну, сполучених між собою дисульфідним зв'язком. Шість амінокислотних залишків є однаковими в обох гормонах.
Органам и-мішенями окситоцину служать м'язовий шар матки і міоеиітелій молочних залоз. Чутливість міометрію до окситоцину підвищуегься під кінець вагітності. Після 280-го дня вагітності секреція окситоцину підвищується. Наявність окситоцину є обов'язковою умовою нормального протікання пологів.
Окситоцин спричиняє також скорочення міоепітеліальних клітин, які розміщені навколо проток молочних залоз, у результаті чого молоко витискується у рот дитини. Функція окситоцину у чоловіків не вияснена. Можливо, він підсилює перистальтику м'яза, що піднімає яєчко, під час еякуляції (В.Вутке, 1996).
Органом-мішенню антидіуретичного гормону (АДГ) є нирки. При відсутності АДГ епітелій збірних трубок непроникний для води. Під впливом АДГ він стає проникним для води, чим забезпечується її пасивна реабсорбція. Отже, АДГ зменшує сечовиведення і підвищує осмотичну концентрацію сечі Гіпофункція нейрогіпофіза є причиною нецукрового діабету, коли виводиться велика кількість сечі (до десятків літрів на добу) і виникає сильна спрага. Введення великої кількості АДГ звужує артерії і підвищує артеріальний тиск (вазопресорна дія гормону).
Проміжна частка гіпофіза утворюється з тієї ж тканини, що й аденогіпофіз. Вона секретує тільки один гормон - меланоци-тостимулювальний, або інтермедин. Це - поліпептид, який
214
має дві форми, що відрізняються за кількістю амінокислотних залишків (13 і 18). У амфібій і деяких риб інтермедин спричинж потемніння шкіри за рахунок зміни форми пігментних клітин (меланофорів) Припускають, що й у людини інтермедин є регулятором шкірної пігментації.
Аденогіпофіз часто називають (Дж„Бакл, 1986) головною залозою, оскільки він контролює діяльність багатьох ендокринних залоз. Однак з'ясувалося, що гіпоталамус продукує свої гормони, які контролюють синтез і виведення аденогіпофізарних гормонів. Для кожного аденогіпофізарного гормону наявний свій ліберин і статия (Дж.Бакл, 1986).
Передня частка гіпофіза секретує п'ять гормонів, чотири і яких є тропними: адренокортикотропний (АКТГ), тиреотрон-ний (ТТГ), фолікулостимулювальний (ФСГ) і лютеїнізуючий (ЛГ). Пролактин і соматотропін є ефекторними гормонами. Всі гормони передньої частки є поліпептидами.
АКТГ є одноланцюговий поліпептид, що складається з 3і) амінокислотних залишків. АКТГ спричиняє розростання пучкової і сітчастої зон кори наднирників і підсилює синтез глюко-кортикощів. Отже, АКГГГ необхідний для підтримання структури і функціональної активності кори наднирників і в разі його відсутності вона атрофується. Є відомості, що у деяких тварин АКТГ плода бере участь в індукції пологів.
ТТГ є глюкопротеїном, молекулярна маса якого ЗО 000-36 000 дальтон. Він регулює функціональну активність щитоподібної залози: підвищує розпад тиреоглобуліну і секрецію тироксину і трийодотироніну, сприяє накопиченню залозою йоду і збільшує кількість секреторних клітин. У разі охолодження організму секреція ТТГ підсилюється, збільшується утворення гормонів щитоподібної залози, в результаті чого теплопродукція зростає. Відомо також, що ТТГ підвищує поглинання тироксину м'язовими клітинами (Дж.Бакл, 1986).
ФСГ і ЛГ відносять до гонадотропних гормонів, оскільки вони регулюють активність гонад - яєчників і сім'яників. Обид-
Гормональна регуляція фізіологічних функцій 215
ва гормони є глюкопротеїнами. У особин жіночої статі ФСГ стимулює розвиток фолікулів у яєчниках, у самців він необхідний для розвитку сім'яних канальців і диференціації сперматозоїдів. ЛГ бере участь в овуляції і подальшій лютеїнізації, внаслідок чого утворюється жовте тіло. У самців ЛГ стимулює ін~ терстиціальні клітини (клітини Лейдига) у сім'яниках, які виробляють тестостерон.
Пролактин - білковий гормон, який містить 198 амінокислотних залишків. У ссавців він стимулює ріст молочних залоз і секрецію молока, збільшуючи синтез білків і інших компонентів молока і прискорюючи молоковіддачу. У деяких ссавців пролактин впливає на активність підтримання існування жовтого тіла. Пролактин синтезується у гіпофізі нижчих хребетних. У птахів він виливає на утворення "зобного молочка", яке використовується для годування птахів, впливає на ріст пір'я. Як синергіст статевих гормонів, він бере участь у регулюванні розмноження. Вважають (А.Д.Ноздрачев и др., 1991), що пролактин є давнім гормоном, який має різноманітні функції і тільки у ссавців він став гормоном, що регулює молочні залози.
Соматотропін, або гормон росту, є поліпептидом, який у людини містить 191 амінокислотний залишок. Цей гормон характеризується видовою специфічністю, За будовою він наближається до пролактину. Соматотропін стимулює загальний ріст тканин, не впливаючи на їхнє диференціювання і розвиток. У молодому віці він стимулює ріст кісток у довжину. При недостатній кількості соматотропіну у дитячому віці виникає затримка росту і людина на все життя залишається карликом. Вод» ночас пропорції тіла не порушуються, однак статеві органи недорозвинені. Надлишкове продукування соматотропіну у дитячому віці є причиною гігантизму, коли ріст людини може досягати 250 см. Гіперфункція передньої частки гіпофіза у дорослому віці спричиняє акромегалію, коли збільшуються у довжину пальці, ніс, нижня щелепа, надбрів'я. Встановлено, що під впливом соматотропіну у печінці утворюється кілька соматомединів,
216 Розділ
18
, . , ,,„.. _ . _™-«„—_—.—„—, _——.—. .-—-—.—.
через які реалізуються ростові ефекти. Соматомедини стимулюють синтез білка і поділ клітини. Соматотропні впливає на метаболізм і безпосередньо, стимулюючи ліполіз і глікогеноліз.