15.8*4. Всмоктування вуглеводів
Кінцевими продуктами розщеплення вуглеводів є моносахариди - глюкоза, галактоза і фруктоза. Найінтенсивніше всмоктується глюкоза і галактоза. Найінтенсивніше всмоктуються вуглеводи у дванадцятипалій кишці, менш інтенсивно у порожній та клубковій кишках. Механізм всмоктування глюкози і галактози в ентероцити є натрійзалежними. У мембрані ент роцихів є особливий білок, що транспортує в клітини одночас) натрій і глюкозу, використовуючи для цього енергію натрієво градієнта. Отже, всмоктування глюкози є вторинно-активнш Натрій потім виводиться з ентероцитів натрій-калієвою помпон а глюкоза за концентраційним градієнтом - у міжклітинну ріди ну і кров. Шляхом простої дифузії у клітини надходить маноза, а полегшеної - фруктоза. Підсилюють всмоктування глюкози глюкокортикоїди, тироксин, інсулін, а гістамін і соматостатіш гальмують. Парасимпатичні нерви підсилюють, а симпатич гальмують цей процес.
151
15.8.5. Всмоктування продуктів гідролізу білків
Продукти гідролізу білків всмоктуються у вигляді амінокислот, ди- і трипептидів. Близько 80-90 % продуктів гідролізу білків всмоктується у тонкій кишці. Всмоктування амінокислот у ентероцити здійснюється чотирма транспортними системами: для нейтральних (валін, фенілаланін, аланін), основних (аргінін, цистеїн, лізин, орнітин), дикарбонових амінокислот (глутамі-нова й аспарагінова), а також імінокислот (пролін, гідроксип-ролін) і гліцину. Три перші системи транспортують амінокислоти вторинно-активним натрійзалежннм механізмом. Через ба-колатеральну мембрану амінокислоти за градієнтом концентрацій надходять у міжклітинну рідину, а потім у кров. Для транспортування різних амінокислот однієї групи властиве конкурентне інгібування. Всмоктування різних амінокислот проходить у різних відділах тонкої кишки з неоднаковою швидкістю. Найшвидше всмоктується аргінін, метіонін, лейцин, повільніше фенілаланін, цистеїн, тирозин, ще повільніше - аланін, серин, глутамінова кислота.
15.8.6. Всмоктування продуктів гідролізу жирів
Близько 90 % харчових жирів є тригліцеридами, що містять жирні кислоти з довгими ланцюгами. У шлунку жири утворюють крапельки діаметром близько 100 нм, а в лужному середовищі тонкої кишки під впливом жовчних кислот жири емульгуються до крапельок розміром 5 нм. Ліпаза каталізує відщеплення від тригліцеридів жирних кислот у положеннях 1 і З, утворюючи 2-моногліцериди. Кількість ліпази в панкреатичному соку настільки велика, що коли жири досягають середини дванадцятипалої кишки, 80 % їх гідролізується.
Продукти гідролізу ліпідів погано розчиняються у воді, тому утворюють з жовчними кислотами змішані міцели. У складі міцел продукти гідролізу жирів транспортуються до ентероци-
152 Розділ
15
тіїв. Міцели в ентероцити не проникають, а їхні ліпідні компоненти розчиняються у плазматичній мембрані і дифундують у ентероцити за градієнтом концентрації. Залишкова речовина міцел повертається в порожнину кишечнику і утворює нові комплекси з продуктами гідролізу жирів.
В ентероцитах моногліцериди і жирні кислоти транспортуються у мікросоми ендоплазматичного ретикулуму, де з них синтезуються тригліцериди й інші ліпіди. Новоутворені тригліце-риди покриваються оболонкою з холестерину, фосфолідідів, глі-копротеїнів і утворюють хіломікрони. Хіломікрони нагромаджуються у секреторних везикулах, які потім зливаються з бічною мембраною ентероцитів. У місці злиття утворюється отвір, через який хіломікрони виходять у міжклітинну рідину, потім надходять у лімфу, а через грудну лімфатичну протоку у кров. Крім хіломікронів, у ентероцитах синтезуються ліпоротеїни дуже низької густини.
Основна кількість продуктів перетравлення жирів всмоктується в лімфу. З огляду на це через три-чотири години після споживання їжі лімфатичні судини наповнені лімфою, яка нагадує молоко.
Швидкість гідролізу і всмоктування ліпідів регулюються нейрогуморальними механізмами. Парасимпатичні нервові волокна прискорюють, а симпатичні сповільнюють всмоктування ліпідів. Стимулюють всмоктування продуктів перетравлення жирів гормони кори наднирників, щитоподібної залози, гіпофіза, секретин і холецистокінін.