15.8. Всмоктування
Всмоктуванням називають транспортування компонентів їжі з порожнини травного тракту у внутрішнє середовище, кров і лімфу. Речовини, що всмоктуються, переносяться по всьому організму і включаються в обмін речовин. Всмоктування у травному тракті має особливе фізіологічне значення, оскільки завдяки йому організм отримує необхідні поживні речовини. Най-
146 Розділ
15
більш вирішальну роль для дослідження всмоктування амін слот, глюкози, жирних кислот, а також неорганічних речі відіграло застосування радіоізотопного методу.
15&1* Механізми всмоктування
Всмоктування - складний фізіологічний процес, у ході ми го різні речовини проходять з кишечнику через епітелій і наді дять у кров або лімфу. У зворотному напрямі вони не перам! щуються внаслідок однобічної проникності епітелію кише« ку. Деяка кількість води та іонів транспортується з пором травного тракту через міжклітинний простір.
Всмоктування поживних речовин, води й електролітів снюється здебільшого в тонкій кишці, і воно спряжене з гіді зом поживних речовин. Цьому сприяє велика всмоктувальна верхня тонкої кишки, яка у людини становить близько 200 м Ця поверхня формується за рахунок ворсинок і мжроворсиш» На міліметр квадратний слизової тонкої кишки припадає ЗО Ф ворсинок і 50-100 млн мікроворсинок (кожен ентероцит м* 1700-4000 мікроворсинок). У дорослої людини кількість вс тувальних клітин сягає 10і°, а соматичних клітин - І О15. О один ентероцит забезпечує поживними речовинами 10 іншії клітин організму. Епітелій тонкої кишки належить до тканий найбільшою швидкістю поділу і відновлення клітин. На шляні міграції до вершини ворсинок клітини дозрівають, синтезуй•» ферменти і транспортні системи. Всмоктування поживних речі вин відбувається в основному у верхніх ділянках ворсинок.
Слизова тонкої кишки добре постачається кров'ю: на кит ку припадає 10-15 % ударного об'єму крові, з якої 75 % на дить у слизову. Після споживання їжі кровопостачання збілмщ ється на 30-130 % (КЗве, У.Карбаж, 1996).
Велике значення для всмоктування мають рухи ворсинок мікроворсинок. Натще ворсинки скорочуються рідко і слабі
Фізіологія травлення 147
|)и>дукти гідролізу їжі, а також гормон вілікініи підсилюють ррочення ворсинок.
Всмоктування різних речовин проходить по-різному. Розрі-ііппоть всмоктування макро- і мікромолекул. Всмоктування макромолекул і їхніх агрегатів відбувається шляхом фагоцитозу та Иіноіяитозу і називається ендоцитозом. З ендоцитозом пов'я-шутрішньоклітинне травлення. Деякі речовини після ендо-Ьтозу транспортуються через клітини і виводяться у міжклітинний простір шляхом екзощггозу. Таке транспортування на-ншлють транцитозом. Воно має значення для переміщення з мішечнику в кров імуноглобулінів, вітамінів, ферментів. У просмоктування мікромолекул і електролітів відіграють роль масивне транспортування (дифузія, осмос, фільтрація), поле-писка дифузія і активне транспортування.
15Ж2. Всмоктування у різних відділах травного тракту
Всмоктування відбувається протягом всього травного трак-іу, але з різною інтенсивністю. У ротовій порожнині поживні речовини практично не всмоктуються, оскільки за короткий час перебування тут їжі мономерні продукти її гідролізу ще не утворюються. Слизовою оболонкою рота всмоктуються деякі лі-I карські препарати (валідол, нітрогліцерин), а також високоток-ііичні речовини (наприклад, ціаніди).
У шлунку всмоктується невелика кількість амінокислот, І, иокози, дещо більше води і електролітів, інтенсивно всмокту-I іться алкоголь.
Незначним є всмоктування у дванадцятипалій кишці, з якої харчові маси швидко виводяться, оскільки її довжина становить тільки 20-25 см.
Найбільш інтенсивно проходить всмоктування у порожній га клубовій кишках, довжина яких становить відповідно 120 і
148 Розділ
15
130 см. Тонка кишка - спеціалізований орган всмоктуй.мімі Його пристосування до цього описані попередньо. Інтенсивнії і | всмоктування у тонкій кишці становить два-три літри за годим) Всмоктування мономерів, що утворюються в результаті гідрони зу поживних речовин, у тонкій кишці здійснюється швидше їм* введених у кишечник штучно. Це свідчить про спряженість м|ИИ цесів гідролізу і всмоктування.
Всмоктування в товстій кишці за нормальних фізіології! них умов виражене слабо, оскільки велика частина пожинниі речовин уже всмокталась у тонкій кишці. Інтенсивно всмокіу-ється тут тільки вода, що має значення для формування калу Правда, у товстій кишці можуть всмоктуватися глюкоза і аміни кислоти. На цьому фунтується використання живильних клізм
ТОбтО ВВедеННЯ у ТОВСТу КИШКу ЛеГКОЗаСВОЮВаНИХ ПОЖИВНИХ |№
човин.
Протягом доби всмоктується кілька сотень грамів вуглежь дів, близько 100 г продуктів перетравлення жирів, 50-100 г пргн дуктів перетравлення білків, 7-8 л води і 100 г різних електроні тів. Потенційні можливості всмоктування значно більші.
15ЛЗ. Всмоктування води і електролітів
У травний тракт людини щодоби надходить близько десяі и літрів води: два-три літри - з їжею, а шість-сім - з травними соками. З калом виводиться лише 100-150 мл води. Решта води всмоктується з травного тракту в кров і частково в лімфу. Всмоктування води розпочинається в шлунку, найбільш інтенсивно здійснюється в тонкій і товстій кишках.
Вода всмоктується пасивно за осмотичним градієнтом, то« му найшвидше з гіпотонічного хімусу. Основна її кількість всмоктується з ізотонічного хімусу кишечнику. Всмоктування води спряжене з транспортуванням натрію, цукрів і амінокислот. Всмоктувані епітеліоцитами розчинені речовини ніби "тяг-
Фізіологія травлення 149
■ум. за собою воду. Ось чому інгібітор На+,К+-помпи оуабаїн шип і і чує всмоктування води. Теж сповільнює всмоктування І*нім й пригнічення всмоктування цукрів флорицином.
І іоки що не зовсім зрозумілі шляхи транспортування води у ■роцесі всмоктування - через епітеліоцити чи міжклітинники. Висловлюють припущення (К.3ве, У.Карбах, 1996), що більш ішнливим є транспортування води через міжклітинники,
Знижують всмоктування води наркоз, ваготомія та деякі Мормони {гастрин, секретин, панкреозимін).
За добу в людини всмоктується більше одного моля на-І ірію. Він інтенсивно всмоктується у товстій та клубовій киш-іпх, у порожній кишці слабше, а в шлунку майже не всмоктуються. З порожнини тонкої кишки натрій надходить у кров як Шрсз епітеліоцити, так і міжклітинники. Роботою №*ДС*-помші »сііітеліоцитах підтримується низька концентрація натрію. Тому вздовж електрохімічного градієнта через апікальну мембрану Іиіітрій дифундує з порожнини кишечнику в епітеліоцити, а по-і їм помпою виводиться через базолатеральну мембрану в міжклітинну рідину. В епітеліоцитах наявні і додаткові системи фанспортування натрію, які спряжені з перенесенням глюкози ті амінокислот. Транспортування натрію через міжклітинники слизової здійснюється пасивно за градієнтом концентрації. Підгилює всмоктування натрію альдостерон, пригнічують - гаст-/»////, секретин, панкреозимін.
Всмоктування калію відбувається пасивно і здебільшого у іоіікій кишці. Аніони хлору всмоктуються в шлунку і клубовій кишці. Пасивне всмоктування хлору спряжене з всмоктуванням натрію. Визнають і наявність активного всмоктування хлору через апікальну мембрану.
Двовалентні катіони всмоктуються гірше, ніж одновалент-ім Щоденно людина споживає близько одного грама кальцію, 10 % якого всмоктується у тонкій кишці (у верхньому відділі). Всмоктується кальцій в ентероцити за участю кальційзв'язуючо-іо білка, а виводиться через базолатеральну мембрану кальціє-
150
вою помпою, тобто активно. У регулюванні всмоктування кальцію відіграють роль паратгормон і вітамін В. Магній всмоктується цими ж системами, конкуруючи з кальцієм,
З їжею в організм людини надходить щоденно 10-20 мг заліза, 10 % якого всмоктується в основному у верхньому відділі тонкої кишки. В ентероцитах залізо сполучається з транспортним білком апоферитином. Виходить він з ентероцитів повільно. Поглинання і вивільнення ентероцитами заліза є активними процесами. Всмоктується залізо у двовалентній формі, дещо повільніше і у тривалентній. Зі сполуки заліза з гемоглобіном воно всмоктується легше, ніж з рослинних залишків. У сироватці крові залізо зв'язується з транспортним білком феритином.