14.5.4. Транспортування вуглекислого газу кров'ю
ищсвих аміногруп глобіну, а гем зберігає здатність зв'язувати Кисень.
У крові альвеолярних капілярів усі процеси протікають у протилежному напрямі. НСОз" проникає в еритроцити, а СГ - з
ршроцитів. Карбоангідраза каталізує реакцію Н2СОз -» Н20 + ІК) Тут же дисоціює карбгемоглобін (ННвС02 -> ННв + С02).
Венозна кров, яка надходить у легені, містить близько Р50 мл С02. Коли вона покидає легені, вміст С02 знижується до
00 мл/л. Отже, у легенях кров віддає не весь С02 і його артеріо-ипюзна різниця становить 50 мл.
Вуглекислий газ, як кінцевий продукт окиснювального щ таболізму клітин, транспортується кров'ю у легені і виводить» у середовище. Він транспортується кров'ю у розчиненому хімічно зв'язаному станах. Хоча розчинність С02 ліпша, ніж ОЦ тільки 3-6 % С02, що продукується тканинами, транспортуєтм у розчиненому стані. Близько 4/5 С02 транспортується у вигл я, гідрокарбонату (НСОз"), близько 15 % - у формі карбгемоглоб ну.
Оскільки С02 безперервно утворюється у процесі метабол зму, його напруження (РСОг) У клітинах вище, ніж у венознії крові. Згідно з градієнтом він дифундує у плазму крові, де чаї тина його залишається у розчиненому стані, а решта зазнає хііА чних перетворень.
Насамперед він взаємодіє з водою відповідно до С02+ Н20 -~» Н2С03 -» Н+ + НСОз". У плазмі крові ця реакція протікає же повільно, а у еритроцитах є фермент карбоангідраза, що 10 000 раз прискорює цю реакцію Аніон НСОз" виходить з ер| троцитів у плазму і у формі ИаНСОз транспортується до леге Замість НСОз у еритроцити надходять аніони хлору. У ткані нах Нв02 дисоціює, а НҐ, який утворився у результаті дисоціаЛІ Н2СОз, відновлює гемоглобін (Нв + Н+ -» ННв). Відновлена фі рма гемоглобіну добре зв'язує С02, внаслідок чого утворюєтьщ карбгемоглобін (ННв + С02 -» ННвС02). С02 приєднується
14.5.5. Газообмін у тканинах
Кисень використовується в основному у мітохондріях кліті і, тому найменша кількість вільного кисню простежується поблизу них (Ро2 = 5-Ю мм рт. ст). Процес окиснення стає неможливим, якщо біля мітохондрій РОг < 1 ммрт. ст. Мітохонд-і-п які розміщені ближче до плазматичної мембрани, за-ІЄ шечуються 02 ліпше. У тканинній рідині біля капілярів РОг = н) 40 мм рт. ст., а у артеріальній крові - близько 96 мм рт. ст. Ігрепад РОг від артеріальної крові до мітохондрій є причиною иіфузії до них кисню.
Середню величину надходження кисню до певного органа 4<>жна розрахувати на підставі його кровопостачання. Особливо Ьбре постачаються киснем корковий шар наднирників, селезін-щ і сіра речовина мозку (И.Гроте, 1996).
Про використання клітинами кисню судять на підставі ко-фіцієнта утилізації кисню - відношення кількості використа-Ьго кисню, до кількості, що надійшла до органа. У стані споюю організму загалом він становить 30 %, а в разі інтенсивних мшантажень - 60-70 %. Якщо фізичні навантаження дуже вели-н коефіцієнт утилізації 02 скелетними м'язами і міокардом доні ає 90 % (ИХроте, 1996).
У протилежному напрямку відбувається обмін С02: з клі тин у міжклітинну рідину, а з неї - у кров. РОг У тканинах пер» буває на рівні 60 мм рт. ст.
14.6. Регулювання дихання
Потреба організму у кисні неоднакова в стані спокою і иі;і час діяльності, тому легенева вентиляція регулюється шляхои зміни частоти і глибини дихання. Крім того, з дихальною систф мою пов'язані процеси і олосоугворення, а також рефлекси кої тання, чхання і кашлю 3 огляду на це для оптимального функ ціонування дихальної системи виробився складний механізм |і регуляції.
Регуляція легеневої вентиляції спрямована на підтриманні оптимального газового складу артеріальної крові - парціального напруження 02 і С02 (РОг і РСОг) Відхилення РОг і РСОг спри чинюють такі зміни легеневої вентиляції, які зменшують ці від хилення і підтримують стабільність газового складу артеріалі ної крові. Ця стабільність підтримується системою регуляції і від'ємним зворотним зв'язком.
Для здійснення дихання необхідна узгоджена діяльність бі гатьох м'язів, яка координується дихальним центром (Н.А.Мис лавськнм, 1885). Він знаходиться у латеральній ретикулярні формації довгастого мозку і складається з двох підцентрів - ви диху (експіраторний) і вдиху (інспіраторний). У дихальної!) центрі виявлено два види нейронів - інспіраторні і екепіратор ні, Інспіраторні нейрони генерують розряди імпульсів напоч; ку вдиху, а потім гальмуються. Експіраторні збуджуються час видиху. Ці дві групи нейронів реципрокно пов'язані між бою так, що активність однієї групи гальмує активність іншої Імпульси від дихального центру надходять у спинний зок, де розміщені мотонейрони, що іннервують дихальні м' Мотонейрони, відростки яких утворюють діафрагмальні находяться у передніх рогах третього-четвертого шийних сегментів. Мотонейрони, відростки яких ідуть до міжреберних м нив, розміщені у передніх рогах грудного відділу спинного можу. Тому при перерізуванні спинного мозку між грудним і шийним сегментами залишається діафрагмальне дихання. В разі перерізування спинного мозку під довгастим дихання повністю припиняється.
Частота зміни активності інспіраторних і експіраторних нейронів дихального центру визначає частоту дихання, а рівень імпульсної активності - силу скорочення дихальних м'язів і ве-шічину дихального об'єму (глибини дихання).
Регуляція дихання здійснюється завдяки чисельним впли-иіім на дихальний центр. Особливе значення мають впливи пне-нмотаксичного центру варолієвого моста. Після перерізування їй язку між пневмотаксичним і дихальним центрами частота дитиня сповільнюється, а вдих стає затяжним і дуже глибоким.
I іиевмотаксичний центр періодично загальмовує інспіраторну і
II имулює експіраторну частини дихального центру, здійснюючи припинення вдиху і стимулюючи видих.
На дихальний центр впливають центри середнього і проміні ного мозку, мозочка і моторні зони кори великих півкуль. Рунові зони кори забезпечують узгодження дихання і мовлення.
Важливу роль у регуляції дихання відіграють аферентні шляхи, напрямлені у дихальний центр, через який здійснюється рефлекторна регуляція легеневої вентиляції. Розрізняють меха-ііо і хеморецептор»! рефлекси.
Механорецептори органів дихання (легень, бронхів, грудної клітки) реагують на розтягання під час вдиху. Імпульси по доцентрових волокнах блукаючих нервів надходять у інспіраторний центр і пригнічують його активність, що веде до закінченим вдиху. Водночас активуються експіраторні нейрони і почина-»і ься видих. Коли легені спадають, імпульси від іншої частини м( ханорецепторів збуджують інспіраторні нейрони, гальмують експіраторні, що зумовлює припинення видиху і початок вдиху.
95
В дихальний центр постійно надходять імпульси і від пр# пріорецепторів дихальних м'язів. Під час вдиху зони збу ються й імпульси спрямовуються в інспіраторний підщеп нейрони якого гальмуються і вдих припиняється.
У регуляції дихання відіграють роль і гуморальні механі ми. Постійний контроль за Р()2 і РСОг артеріальної крові здії нюють хеморецептори. Розрізняють периферичні хеморец тори, які розміщені у судинних рефлексогенних зонах (кароти
>тид ний синус, дуга аорти), і цеп гральні, функцію яких виконукт нейрони дихального центру і деяких ділянок стовбура мозк|,,ІІеРІшое Гіперпное також простежується після затримки ди
Периферичні хеморецептори реагують в основному на змії вмісту 02, а центральні на зміни вмісту СО2.
Зниження РОг в артеріальній крові є гіпоксичним стим; лом, який сприяє підсиленню легеневої вентиляції. Підвищенії РСОг є гіперкапнічним сигналом, який сприяє підсиленню ле» геневої вентиляції. Чим більший вміст С02 у вдихуваному пові
трі, тим сильніше підсилюється вентиляція легень. Однак у дужі ^,ІЛ^Д11£!^.^?^2^^^^^І ™а?!!! високих концентраціях СО2 чинить гальмівну дію на дихальн центр, що може призвести до зупинки дихання (асфі&шї). Піц народження дитини перший вдих (перший крик) відбувається момент перетискування пуповини внаслідок подразнення хемі рецепторів завдяки нагромадженню у крові СС^.
Організм здорової людини за звичайних умов постачаєт киснем у достатній кількості. Зниження РОг в альвеолярному повітрі до 80 мм рт. ст. не спричиняє помітних змін. Збільшенні вмісту 02 у вдихуваному повітрі до 40 % є також нешкідливим, Під час кисневого голодування тканин з лікувальною метою зі стосовують дихання киснем або газовою сумішшю з високи| РОг Однак тривале дихання газом з високим вмістом О2 призв* дить до кисневого отруєння.
"■
£ Фізіологія травлення 97
А •*? іісішя. Механічне оброблення їжі полегшує хімічне розщеплен-
А. ^ «і ня білків, жирів і вуглеводів. Провідну роль у травленні відігра-
'~**Щ§0*00~' ш иуі ь хімічні процеси - гідролітичне розщеплення білків, жирів,
; иуїлеводів і нуклеїнових кислот під впливом ферментів, які ФІЗІОЛОГІЯ ТРАВЛЕННЯ і ; продукуються у різних відділах травного тракту.
Травні ферменти належать до гідролаз, які каталізують
розщеплення органічних речовин з поглинанням води. Гідроліз
15.1. Суть та типи травлення ї може проходити і самочинно, але дуже повільно. В ході еволю-
І, ції сформувався набір травних ферментів трьох груп, які розще-Тваринні організми нездатні синтезувати органічні речови ннюють білки (протеази), жири (ліпази) і вуглеводи (глікози-з неорганічних і потребують їхнього надходження з зовнішнього пгш, глюкозидази, карбої ідраза).
середовища. Вони споживають поживні речовини з їжею. Проп Активність травних ферментів залежить від температури і тваринними клітинами поживні речовини не можуть засвоюв* ,>И середовища. Кожен з травних ферментів каталізує розщеп- тись у такому вигляді, в якому вони споживаються. Тільки вод| и пня певного хімічного зв'язку. Додатковим субстратом у про- мінеральні солі, вітаміни надходять у кров у такому вигляді, І к сах хімічного оброблення їжі є вода. В ході реакції гідролізу якому вони є у зовнішньому середовищі. Білки, жири і вуглевф пасивних речовин у травному тракті вивільняється невелика ди є високомолекулярними сполуками, тому не можуть всмой») кількість теплової енергії, чимтравлення відрізняється від внут- туватися у кров і використовуватися без процесу травлення. У рнпньоклітинного розщеплення низькомолекулярних сполук, процесі травлення білки, жири і вуглеводи розщеплюються ;№ Пептидні зв'язки білків розщеплюють протеолітичні фер- більш простих і добре розчинних у воді сполук. Білки розтер п йти (нротеїнази, протеази, пептидази). Серед них розрізня- люються до амінокислот і низькомолекулярних поліпептиді! ииь ендо- і екзопептидази. Перші розщеплюють пептидні жири - до ди- і моногліцеридів, гліцерину і жирних кислот, ву# иГязки у внутрішніх ділянках білкових молекул, утворюючи леводи-до моносахаридів. Продукти розщеплення білків, жирі юротші пептидні ланцюги. До ендонептидаз налеясать пепсин, і вуглеводів легко всмоктуються, транспортуються кров'ю д§ ч(чшсин9 хімотрипсин та ін. Екзопептидази послідовно розщеп- клітин для засвоєння. В результаті травлення складні поживи іюють кінцеві пептидні зв'язки, в результаті чого звільняються речовини деполімеризуються і зникає їхня видова специфік ^тіокислоти і ще коротші пептиді ланцюги. До екзопептидаз ність. шлежать карбоксипептидази, амінопептидази і дипептидази.
Травленням називають механічне та хімічне розщепленні Клітини підшлункової залози хребетних секретують карбо-поживних речовин їжі на сполуки, які всмоктуються у кров абф чшентидазй А і В. Карбоксипептидаза А відщеплює О лімфу і використовуються клітинами для синтезу специфічній ніщеві залишки неосновних амінокислот, а карбоксипептидаза для організму білків, жирів і вуглеводів. Механічне обробленні Н аргініну і лізину. Карбоксипептидази виявлені у кишечнику їжі забезпечує мускулатура травного тракту і зводиться воно ж ц ^хребетних.
роздрібнення, перемішування, перетирання, набухання і розчі Амінопептидази каталізують гідроліз пептидного зв'язку,
ікни утворений
кінцевою амінокислотою з вільною
аміногру-
пою. Амінопептидази становлять основну частку пептидазної активності кишкового соку і каймистого епітелію тонкої кишки.
Гідроліз білків завершують дипептидази, які гідролізують пептидний зв'язок між двома амінокислотними залишками. Дипептидази беруть участь у мембранному гідролізі пептидів у тонкій кишці людини і вищих тварин Дипептидази наявні і в органах травлення безхребетних. У результаті послідовної дії цих ферментів білки перетворюються у суміш вільних амінокислот.
Перетравлення жирів відбувається під впливом естераз, які гідролізують ефірні зв'язки між гліцерином і жирними кислотами. У ссавців головною естеразою є ліпаза соку підшлункової залози. Міститься вона у шлунковому та кишковому соках.
Підшлункова залоза продукує рибонуклеазу та дезоксири-бонуклеазу. Це - естерази, які гідролізують фосфорно-ефірні зв'язки між сусідніми нуклеотидами РНКта ДНК.
Переважна частина вуглеводів їжі припадає на рослинний крохмаль (60 %), близько 30 % - на сахарозу і 10 % - на лактозу. В їжі у невеликій кількості містяться моносахариди (глюкоза, фруктоза) і глікоген (крохмаль тваринного походження). Полісахариди і дисахариди розщеплюються до кінцевих продуктів -гексоз (глюкоза, фруктоза, галактоза), які всмоктуються у кров. До полісахаридів належить і целюлоза (рослинна клітковина), але у травних соках хребетних відсутня целюлаза - фермент, що розщеплює клітковину. Багато ссавців є рослиноїдними, тому перетравлення целюлози для них є необхідним. Стосується це у першу чергу жуйних, травний тракт яких пристосований до перетравлення целюлози за участю симбіотичних організмів. У травному тракті виноградного слимака міститься целюлаза.
Ферменти, що гідролізують крохмаль і глікоген, є амілазами (ендоглікозидази). До них належить альфа-амілаза слини хордових і деяких безхребетних, панкреатична альфа-амілаза ссавців, кишкова гама- амілаза хордових і безхребетних. Амілази гідролізують альфа- 1,4-глюкозидні зв'язки крохмалю, глі-
Фізіологія травлення 99
ПО! сну і декстринів з утворенням мальтози, ізомальтози і неве-Ііико) кількості глюкози.
і тсшглікозидази гідролізують дисахариди: мальтаза розііни моє мальтозу на дві молекули глюкози, сахараза (інвертаза)бахарозу на глюкозу і фруктозу, лактаза - лактозу на глюкозуі галактозу, Названі екзоглікозидази секретуються ентероцита-мн хордових і безхребетних та беруть участь у мембранномуі І N111ЛСННІ.
У різних організмів - від амеби до людини - у травленні беруть участь одні й ті ж або подібні ферменти, але місця їхньому уі ворення і дії є різними. Розрізняють внутрішньоклітинне, по иі клітинне і мембранне (пристінкове, контактне) травлення.
У процесі внутрішньоклітинного, філогенетично більш Іншіьому травленні, шматочки їжі фагоцитуються і гідролізуються ферментами, які не виводяться за межі клітини. Таке тра-иікчпія властиве найпростішим і деяким багатоклітинним (губ-• и частково кишковопорожнинні і війчасті черви). Внутрішньо-■« ні пінне травлення може здійснюватися за участю ферментів ті і ошіазми або ж відбуватись у травних вакуолях, які або на-чині постійно, або формуються при фагоцитозі і піноцитозі. Другий тип внутрішньоклітинного травлення пов'язаний з участі ферментів лізоеом, які містять фосфатази, протеази, глюко-Идази, ліпази тощо. Спочатку у травні вакуолі виводяться фер-мгиіи, що активні у кислому середовищі, а потім у лужному. і Іродукти гідролізу всмоктуються у цитоплазму через мембрану іравних вакуоль. Неперетравлені рештки виводяться за межі Клітини.
Позаклітинне травлення характеризується тим, що синте-Юмні секреторними клітинами травні ферменти виводяться у Порожнину шлунково-кишкового тракту, де гідролізують пожи-мм і речовини. Позаклітинне травлення є основним у кільчастих •її рвів, ракоподібних, комах, молюсків і хордових. У багатьох ішірин секреторні клітини розміщені досить далеко від порожнин, де реалізується їхня дія, тому позаклітинне травлення визначають як дистантие. %ц0 дистантне травлення здійснюється у порожнинах шлунково-кишкового тракту, його називають порожнинним. Дистантне травлення може відбуватись і за межами організму (павуки і деяк{ комахи вводять травні ферменти у знерухомлену здобич).
Позаклітинне травлення дає змогу споживати великі шматки їжі. Воно властиве тваринам з добре розвиненим травним трактом. КишковопорожцШні захоплюють велику здобич, яка перетравлюється у гастроваскулярній порожнині, куди виводяться травні ферменти. «Дрібні часточки їжі захоплюються потім клітинами і піддаються внутрішньоклітинному травленню. Гастроваскулярна порожнина виконує функцію травлення і кровоносної системи. Вона і подібне травлення властиві плоским червам. Травний тракт кишковопорожнинних і плоских червів має один отвір, через який надходить їжа і виводяться непере-травлені рештки.
У всіх вищих тварин травний тракт - це трубка, яка починається ротовою порожньою, а закінчується анальним отвором. При такій організації травного тракту їжа переміщується тільки в одному напрямі і піддається послідовному або конвеєрному обробленню, а тварини можуть споживати їжу і під час травлення.
Мембранне травлення відкрив у 1958 р. О.МУголєв За просторовою організацією ВОНо є проміжним між внутрішньоклітинним і клітинним, оскільки відбувається у зоні щіточної облямівки (кайми) ентероцитів тонкої кишки. Мембранне травлення здійснюється за допомогою ферментів підшлункової залози, які адсорбовані глікокаліксом ентероцитів, а також ферментів кишкового соку, що синтезуються ентероцитами і вмонтовані в їхню плазматичну мембрану. Власне кишкові ферменти мембрани ентероцитів завищують розщеплення білків вуглеводів і жирів. У результаті Мембранного травлення утворюються мономери, які всмоктуються у кров та лімфу. Отже, мембранне травлення забезпечує спря^ення кінцевих етапів перетравлення і.ожинних речовин і всмоктування. Згідно з сучасними уявленії йми, засвоєння харчових речовин здійснюється у три етапи: порожнинне та мембранне травлення і всмоктування. Мембранні і [ктлення виявлене в організмах усіх рівнів філогенезу.
Типи травлення характеризують і за джерелом травних фе-і*мі нив. За цим принципом розрізняють три типи травлення: Власне, симбіотичне і автолітичне.
Коли джерелом травних ферментів є організм, його нази-Ііють власним. Якщо травлення відбувається за допомогою «|н |>ментів мікрофлори травного тракту, його називають симбіо-ін-ііїим. Для людини і багатьох видів тварин характерним є пік не травлення. У жуйних тварин переважає симбіотичне тра-ІПення. Автолітичним називають травлення за участю фермен-іш що містяться в їжі. Якщо травоїдні тварини споживають Свіжий корм, розщеплення його поживних речовин здійснюється чіп і ково ферментами рослинних клітин. Певну роль у травленні моионароджених можуть мати ферменти молока матері.
У людини і вищих тварин травний апарат виконує секре-•орпу, рухову (моторну) і всмоктувальну функції. Секреторна •|і\пкція полягає у виробленні залозистими клітинами травних і оків: слини, шлункового, панкреатичного (підшлунковоїзалози) І \ тикового соків. Рухова функція здійснюється мускулатурою ірнвного апарату: забезпечує жування, ковтання і переміщення і и і відовж травного тракту. Всмоктуванням називають су-і« мін їсть процесів, які забезпечують перенесення продуктів трапи шия з порожнини шлунково-кишкового тракту у кров і лімфу. Ноно здійснюється слизовою оболонкою шлунка, тонких і товс-
іпч КИШОК.
11 Ілунково-кишковий тракт людини і вищих тварин склада-(гься з таких відділів: ротова порожнина, глотка, стравохід, Шлунок, тонкі і товсті кишки та пряма кишка. Крім того, з процесами травлення пов'язана діяльність таких органів: язика, іубів, слинних залоз, печінки, жовчного міхура, підшлункової за-