- •Еволюція внутрішнього середовища організму
- •Фізіологія систем крові
- •Функції крові
- •Загальна характеристика, кількість і склад крові
- •Фізіологія систем крові
- •Фізико-хімічні властивості крові
- •Плазма крові
- •Форменні елементи крові
- •Еритроцити
- •Лейкоцити
- •Тромбоцити
- •Гемостаз (зупинка кровотечі)
- •Групи крові
- •Еволюція кровоносної системи
- •Загальні принципи будови
- •Провідна система серця
- •Фізіологічні властивості серцевого м'яза
- •Електрокардіограма
- •Нагнітальна функція серця
- •Регулювання діяльності серця
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Принципи гемодинаміки
- •Артеріальний тиск
- •Артеріальний пульс
- •Регулювання тонусу кровоносних судиш
- •Суть та типи дихання
- •Дихання первинноводних тварин
- •Дихання повітрям
- •Шкідливий простір
- •Склад вдихуваного, видихуваного і альвеолярного повітря
- •Транспортування газів кров'ю Газообмін у легенях
- •Парціальний тиск і напруження газів
- •Транспортування кисню кров'ю
- •14.5.4. Транспортування вуглекислого газу кров'ю
- •14.5.5. Газообмін у тканинах
- •15.2, Методи досліджень функцій травного апарату
- •15.3. Секреторна функція травних залоз
- •15.4.1. Жування
- •15.4.2. Слинні залози
- •15.5Л Фази шлункової секреції
- •15.6. Травлення у тонкій кишці
- •15.5.5. Рухова функція шлунка
- •15.6Л. Підшлункова залоза
- •15.6.2. Склад і властивості соку підшлункової залози
- •15.63. Фізіологія печінки
- •15.6.5. Кишкова секреція
- •15.6Л Рухова функція тонко! кишки
- •15.7, Травлення в товстій кишці
- •15.7.2. Рухова функція товстої кишки
- •15.8. Всмоктування
- •15&1* Механізми всмоктування
- •15Ж2. Всмоктування у різних відділах травного тракту
- •15.8*4. Всмоктування вуглеводів
- •15.8.5. Всмоктування продуктів гідролізу білків
- •15.8.6. Всмоктування продуктів гідролізу жирів
- •15.9. Відчуття голоду і спраги
- •15.4Л Регулювання секреторної діяльності слинних залоз
- •15.5. Травлення у шлунку
- •15.5.2. Склад і властивості шлункового соку
- •15.5.3. Регулювання шлункової секреції
- •17.3. Склад і властивості сечі
- •18.1. Суть та еволюція гормонального регулювання
- •18.2. Гіпофіз
- •183. Щитоподібна залоза
- •18.8. Тимус
- •18.9, Епіфіз
- •18.10. Тканинні гормони
- •5Имогички»): в 2-х ч.' ™д р» ,кова м 1980.
- •I Нічною дієш їжі.
15.63. Фізіологія печінки
Печінка - найбільший внутрішній орган, який викощ • гато функцій і бере участь в обміні білків, вуглеводів, ясирш. рмонів, вітамінів, знешкодженні та детоксикації багатьох догенних і екзогенних речовин.
Найперше досліджували зовнішньосекреторну функцію чінки та роль жовчі у травленні. Сьогодні печінку розглядш як загальний резервуар обміну речовин, з якого організм у
ПОТреби Отримує Необхідні реЧОВИНИ. ГлЮКОЗа І тіш мпимі
і ІНШІ МОЇ ЮС
риди у печінці перетворюються у глікоген. У глікоген перстц рюються також молочна кислота та продукти розщеплення Л|ц ків і меншою мірою - жирів.
Роль печінки в обміні білків полягає у розщепленні і шук'ф дові амінокислот, утворенні сечовини і синтезі білків. Де ММІ нування амінокислот відбувається тільки в печінці. Після ці.ои утворюються кетокислоти, які зазнають подальших перетворю. Синтез сечовини у клітинах печінки - основний шлях знешки дження аміаку, що утворюється в процесі дезамінування аміне кислот. Сечовина синтезується за участю аргінази через орні ціновий цикл з використанням енергії АТФ. Печінка відігрт вирішальну роль у синтезі білків плазми крові.
В обміні жирів печінка бере участь шляхом дії жовчі п.> них у тонкій кишці. У печінці також проходить і розщепленії» жирів з утворенням кетонових тіл (ацетон, масляна і |і оксимасляна кислоти). У печінці синтезується холестерин, який частково виводиться з жовчю, а основна його частина перетпо рюється в жовчні кислоти.
Фізіологія травлення
І іагато вітамінів (А, Вь Д, Е, К та ін.) депонуються у печін-г Іі і аміни Вь В2 і В6 активуються в печінці. Жиророзчинні ві-Амши всмоктуються в кишечнику тільки за наявності жовчних
*. Холестерин служить попередником стероїдних гормони, і ому печінка відіграє роль у їхньому обміні. У печінці депо-т і ься залізо, мідь, цинк. Печінка бере також участь в обміні »іі|»ганцю, молібдену, кобальту та інших мікроелементів.
1 Іечінка виконує бар'єрну функцію, що полягає у знешко-ми пні токсичних сполук, які надходять з їжею або утворюють-М в кишечнику за рахунок діяльності його мікрофлори. У печінні шактивуються і лікувальні речовини, які доставляються сюди кров'ю. Хімічні речовини знешкоджуються під час їхнього Ьрментативного окиснення, відновлення, метилування, ацетил-уиііішя, гідролізу (перша фаза). Під час другої фази утворені продукти кон'югують з глюкуроновою, сірчаною, оцтовою кисни гами, гліцином, таурином. Деякі речовини знешкоджуються в одну фазу, а деякі без змін виводяться з жовчю і сечею. Печінка гн-ре участь в інактивації багатьох гормонів (глюкортикоїди, шіьдостерон, андрогени, естрогени, інсулін, глюкагон).
Печінка відіграє роль у процесі зсідання крові. У ній син-кчуються компоненти протромбінового комплексу (плазмові фактори II, VII, IX, X), для синтезу яких необхідний вітамін К. У печінці синтезується фібриноген та V, XI, ХП і ХШ плазмові фактори. Синтезуються в печінці і фактори, які протидіють зсі-іанню крові (гепарин, антитромбін, антиплазмін). В ембріонів печінка служить кровотворним органом. Вона виконує функцію депонування крові та руйнування еритроцитів.
Печінка відіграє роль у зміні кровообігу всього організму. І Іри підвищенні артеріального тиску кровообіг у печінці зростає, а при його зниженні - зменшується.
Печінка виконує екскреторну функцію, що тісно пов'язана і утворенням жовчі. Речовини, які екскретує печінка (білірубін, порфіринові сполуки, тироксин, холестерин) є складовою частиною жовчі.
132 Розділ 15
У зв'язку з високою інтенсивністю обмінних процесів иечІ нка є важливим органом теплопродукції.
Міститься печінка у верхньому відділі черевної поро жми ни, переважно у правому підребер'ї під діафрагмою. У ній розрізняють праву і ліву частки. У передньому відділі пргіїші поздовжньої борозни знаходиться жовчний міхур. У деяких тварин (щур, кінь, голуб) жовчного міхура немає.
Структурною одиницею печінки є часточка, яка містим кровоносні судини і гепатоцити, що утворюють балки. Між клЬ тинами наявні синуси, які отримують як артеріальну, так і всімь зну кров ворітної вени. Капіляри беруть участь в утворенні су» дин печінкових вен. З них кров відходить у нижню порожпік ту вену.
15.6.4. Функції, склад і властивості жовчі
Жовч є продуктом діяльності печінкових клітин (гепаго-цитів). З одного боку вона є секретом і має властивості травно го соку. З другого боку вона є екскретом, оскільки з нею виді-ляються різні речовини. Жовч утворюється в печінці постійно, системою жовчних проток потрапляє в жовчний міхур, а загальною жовчною протокою періодично виводиться у дванадцятипалу кишку. Тому розрізняють два процеси: утворення жовчі (холерез) і її виведення в кишку (холекінез).
Роль жовчі у травленні багатоманітна. Вона емульгує жири, чим збільшує поверхню, на якій здійснюється їхній гідроліз лі- * назою. Розчиняє продукти гідролізу жирів, сприяє їхньому всмоктуванню і ресинтезу тригліцеридів у ентероцитах. Вона підвищує активність ферментів підшлункової залози і кишкового соку, особливо ліпази. Жовч припиняє дію шлункового соку, знижуючи його кислотність і інактивуючи пепсин. Вона стиму лює рухову активність кишок і володіє бактеріостатичними вла стивостями. Отже, основна роль жовчі полягає у перетр
Фізіологія травлення 133
июванні жирів. Без жовчі через органи травлення з організму ии водиться близько 40 % жирів і порушується обмін речовин.
У людини за добу утворюється 500-1500 мл жовчі. Натще жовч у кишечник майже не надходить. Вона зберігається у жовчному міхурі, де концентрується і дещо змінює свій склад. У иГязку з цим прийнято розрізняти печінкову і міхурову жовч. Печінкова жовч має світло-жовтий колір, густину 1,008-1,015, рі І 7,3-8,0, містить 3-4 % щільних речовин. Міхурова жовч темно коричнева, більш густа (1,026-1,048), більш кисла (рН6,0-/0) і більш концентрована (16-17 % щільних речовин).
Основними компонентами жовчі є жовчні кислоти, жовчні пігменти і холестерин. Крім того, жовч містить жирні кисло-і и, амінокислоти і муцин, різні іони (Ма+, К+, Са2+, СГ, НСОз") та інші речовини. Жовч має незначну ферментативну активність (амілаза, протеази, фосфатаза).
Жовчні кислоти утворюються в гепатоцитах з холестерину. Це первинні жовчні кислоти (холева і хенодезоксихолева), Що перебувають у печінці не у вільному стані, а у вигляді мін'югатів з гліцином і таурином. Кон'юговані жовчні кислоти мльш розчинні і мають вищу здатність утворювати солі (в основному зМа+).
У кишечнику під впливом бактерій вони перетворюються у ніоринні жовчні кислоти - дезоксихолеву і літохолеву. Близько 90 % жовчних кислот активно всмоктуються з кишечнику в кров і ворітною веною повертаються в печінку.
Жовчні кислоти і їхні солі завдяки здатності емульгувати жири зумовлюють властивості жовчі як травного соку. Вони во-Юдіють гідрофільними і ліпофільними властивостями і діють як і тергенти: на межі розділення ліпідної і водної фаз утворюють майже мономолекулярні плівки.
Жовчні пігменти (білірубін і білівердин) - це продукти озпаду гемоглобіну, що екскретуються печінкою. Саме вони уловлюють колір жовчі. У людини і м'ясоїдних тварин пере-
135
І34
важає білірубін, який визначає золотисто-жовтий колір жони | у травоїдних білівердин забарвлює жовч у зелений колір.
Отже, жовч утворюється шляхом секреції (жовчні кислоти), активного і пасивного транспорту з крові деяких речовин (воді глюкоза, креатинін, електроліти, гормони) та зворотного всмоктування води і деяких речовин з жовчних капілярів, проток і жо» вчного міхура.
Жовч утворюється безперервно, але з різною інтенсивній тю. Підсилюють утворення жовчі акт споживання їжі і спожити їжа. Інтенсифікують утворення жовчі парасимпатичні, а прищі* чують симпатичні нервові волокна. Слабо стимулюють утворення жовчі холецистокінін-панкреозимін, глюкагон, гастрит, простагландини.
Через 5-Ю хвилин після споживання їжі жовч надходить у дванадцятипалу кишку. Спочатку виводиться міхурова, а потім печінкова жовч. Виведення жовчі триває кілька годин і припиняється після евакуації з шлунка останньої порції їжі. У накопиченні жовчі у міхурі і її виведенні з нього відіграє роль узгоджена діяльність сфінктера загальної жовчної протоки і стінки міхура: коли сфінктер закритий, міхур розслаблений, а при скоро* ченні стінки міхура сфінктер розслаблюється. Подразнення блукаючого нерва веде до виведення жовчі, а симпатичного - припиняє цей процес. Простежується і умовнорефлекторне виве дення жовчі, наприклад, під час розмов про їжу.
Найбільш ефективним стимулятором виведення жовчі ( хо лецистокінін, який спричиняє сильні скорочення стінок міхура Гастрин, секретин, бомбезин спричинюють слабкі скорочення, л глюкагон, кальцитонін і ВШ гальмують скорочення стінок жон чного міхура. Продукти перетравлення білків, екстрактивні речовини м'яса і НС1 активують виведення жовчі.
Фізіологія травлення