15.9. Відчуття голоду і спраги
Відчуття голоду і спраги називають загальними, оскільки їх не можна пов'язати з певним органом або частиною тіла. Вони можуть бути спричинені одним або кількома адекватними подразниками, які формуються в організмі, а не у зовнішньому сс-
Фізіологія травлення 153
|)< 'іовищі. Такі подразники викликають не тільки відчуття голо-ібо спраги, а й приводять до виникнення мотивацій (драй-ІІв), що спрямовані на пошуки їжі або води, тобто беруть участь N формуванні харчової поведінки.
с Об'єктивний досвід свідчить, що відчуття голоду локалі-іуі 11.ся на місці розміщення шлунка. Воно виникає, коли шлу-Иок порожній, і зникає, коли він наповнюється їжею (виникає її ічуття ситості). У зв'язку з цим вважали, що відчуття голоду ні і никає внаслідок скорочення порожнього шлунка. Сьогодні імжають, що скорочення порожнього шлунка істотний, але Ц( -їйний чинник появи відчуття голоду. Це підтверджується
I им що відчуття голоду зберігається після денервації та вида- м пий шлунка.
І Іереливання крові ситих тварин голодним ліквідовує у них ірчову поведінку. Це засвідчує роль гуморальних чинників у формуванні відчуття голоду. Запропоновано глюкостатичну, цмтоацидоетатичну, ліпостатичну, метаболічну і термоста-«/"■///г гіпотези для пояснення відчуття голоду. Згідно з глшкос-ні і іічною гіпотезою, відчуття голоду пов'язане зі зниженням у кроні вмісту глюкози, яка діє на глюкорецептори гіпоталамуса, їй і * рмостатичною гіпотезою відчуття голоду виникає внаслі-н і шиження загальної температури тіла. Відповідно до мета-по пчиої гіпотези, активність харчового центру регулюється проміжними продуктами циклу Кребса.
У формуванні відчуття голоду велика роль належить Цим гральній нервовій системі, зокрема, збудженню харчового Центру. Харчовий центр - це сукупність нервових структур, які і" минені у різних відділах головного мозку і які регулюють Ійрчову поведінку. Важливу роль у діяльності харчового центру
II лі і рають ядра гіпоталамуса. У латеральних ядрах знаходиться Ус мір голоду, а в вентромедіальних - центр ситості. Ці центри }м< око збудливі щодо специфічних гуморальних і нейрогенних По іразників. Вони відіграють провідну роль у виникненні хар- іииого збудження, яке поширюється у висхідному напрямі у
156 Розділ
16
М.Рубнер (1858-1932) назвав коефіцієнтом зношуваним !<•* фіцієнт зношування для дорослої людини становить пиД 0,075 г азоту на кілограм маси тіла за добу. Якщо мат пні 70 кг, мінімальні втрати азоту будуть становити від 2,0 до 1 що рівнозначне розпаданню 12,5-32,5 г білків.
Живі організми істотно відрізняються за здатністю гимі| зувати амінокислоти. Вищі рослини, наприклад, можуть і-цтезувати всі необхідні для білкового синтезу амінокислот Ііш тваринні організми не синтезують усіх необхідних для синичі чних цілей амінокислот. Наприклад, в організмі людини і (шш щурів синтезується тільки 10 з 20 амінокислот, які входим, д складу білків. Це замінні амінокислоти до яких належать а кит аспарагін, аспарагінова кислота, гліцин, глутамін, глутаминщ кислота, пролін, серин, тирозин, цистеїн. Замінні амінокислоЩ можуть синтезуватися в продукті обміну вуглеводів і ліпідів
Решта амінокислот є незамінними. До них належать «нщ ізолейцин, лейцин, лізин, метіонін, треонін, триптофан, фспічф даній, аргінін, гістидин. Для забезпечення нормальної житісді^ льності ці амінокислоти мають надходити з їжею. Доведено, нЦ незамінність амінокислот зумовлена нездатністю тканин синтії зувати вуглецеві скелети цих амінокислот. Для інших тварин незамінними: можуть бути інші амінокислоти. Нестача якої» небудь однієї амінокислоти веде до неповного засвоєння й ш ших амінокислот. За таких умов вступає в силу закон мінімуму Лібіха, згідно з яким ріст і розвиток живих організмів визнач* ється тією незамінною речовиною, яка надходить з їжею у най* меншій кількості.
Для оцінки біологічної цінності харчових білків має знц* чення їхній амінокислотний склад. Тваринні білки, які містять повний набір незамінних амінокислот, називають повноціннії ми. До неповноцінних білків належать ті, які позбавлені хоча б однієї незамінної амінокислоти. Біологічна цінність харчових білків визначається відповідністю між амінокислотним складом споживаних білків і білків тіла. Для людини, наприклад, най
Обмін речовин та енергії. Харчування 157
ІІльш цінними є білки м'яса, яєць, риби, молока. Неповноціннії ми є желатина, зеїн (білок кукурудзи), гліадин (білок пшениці) гордеїн (білок ячменю). їжа людини має складатися не тіль-• достатньої кількості білків (близько 118 г на добу), а й при-
СііііічііО ЗО % ПОВНОЦІННИХ бІЛКІВ.
Про валові результати обміну білків можна судити за азоте і им балансом, оскільки основним джерелом азоту в органі-імі є білки. Азотистий баланс - це співвідношення між кількісно азоту, що надходить в організм з їжею, і кількістю азоту, що ми водиться з організму (з сечею, потом і калом). Розрахунки пютистого балансу ґрунтуються на тому, що в білках міститься Ілизько 16 % азоту. Це означає, що кожні 16 г азоту відповідають 100 г білка, або ж 1 г азоту - 6,25 г білка.
^Щоб встановити кількість білка, що розщепився в організ-і необхідно визначати загальну кількість азоту, що виводиться організму. Засвоєння азоту розраховують за різницею вмісту и юту в їжі і в калі.
Між кількістю азоту, що надходить в організм з їжею і кількістю азоту, що виводиться з організму, існує взаємозв'язок. іПільшення надходження в організм азоту веде до зростання його виведення. У дорослої людини, що достатньо харчується, надходження і виведення азоту є, як правило, рівними, цей стан називають азотистою рівновагою (азотистий баланс рівний нулю). Азотиста рівновага встановлюється за умов коливання вмі-11 у азоту в їжі: якщо підвищити кількість білка в їжі, то азотиста рівновага відновиться, але вже на більш високому рівні.
Якщо з їжею надходить недостатня кількість білків (білкове голодування), в організмі відбувається розпад власних білків, кількість азоту, що виводиться з організму, перевищує кількість ,і юту, що надходить з їжею. Цей стан називають від'ємним азо-іистим балансом. Від'ємний азотистий баланс виникає під час важких захворювань, у людей старшого віку навіть без патологічних процесів простежується від'ємний азотистий баланс.
158
У деяких випадках, наприклад, після важкої хвороби мі» час вагітності, в процесі підсиленого тренування, синтез опіці перевищує його розпадання, а кількість азоту, що виводи і ід и менша, від кількості азоту, що надходить в організм. Такий < шм називають позитивним азотистим балансом, який свідчить м|МІ затримування, або ретенцію азоту в організмі. Ретенція ним простежується під час росту, тому позитивний азотистий баїїіімі характерний для дітей.
Отже, напрямок і інтенсивність білкового обміну залежнії від фізіологічного стану і регулюються нервовою та ендокрмм ною системами. Більш інтенсивно протікає білковий обмін у ліИ тячому віці, під час вагітності та лактації, при м'язовій діяльни сті. Залежить білковий обмін і від харчування. Якщо люди "і споживає недостатню кількість білків, розщеплюються білий тіла (печінки та м'язів).
Важлива роль у регуляції обміну білків належить центр* льній нервовій системі, яка впливає на синтез та секрецію \о\ь монів. Висловлюють припущення, що всі залози внутрішньої секреції впливають на обмін білків безпосередньо або опосередя ковано. Доведено прямий вплив на обмін білків соматотропні^ тироксину, глюкокортикоїдів, тестостерону.
Соматотрошн стимулює збільшення маси всіх органі и і тканин. Він забезпечує процес синтезу білків за рахунок під мій щення проникності клітинних мембран для амінокислот, підем* лення синтезу інформаційної РНК. Тироксин стимулює сипте} білків, завдяки чому активує ріст, розвиток і диференціацію тканин і органів. Глюкокортикощи (гідрокортизон, коргинем стерон) підсилюють розпад білків у тканинах, особливо и м'язах. Тестостерон стимулює синтез білків, тому чоловіки мій ють більшу масу тіла, ніж жінки.
159
16.2. Обмін ліпідів
Фізіологічна роль ліпідів полягає у тому, що вони викону-Ьть енергетичну і пластичну функції. Приблизно 99 % ліпідів. По надходять в організм з їжею, є триашшгліцеринами (У.Мак-Мюррей, 1960). Калоричний еквівалент жирів найбільший, тому м.піже 40 % енергії організм отримує з жирів. Окиснення жирних кислот у два рази ефективніше, ніж амінокислот і моносахаридів. В організмі людини не синтезуються лінолева і ліноленова жирні кислоти (незамінні). У жирах розчиняються вітаміни А, В, Е, К Крім того, жири надають їжі смакових якостей.
Пластична функція ліпідів полягає в тому, що вони входять і о складу клітинних структур - біологічних мембран, ядерної речовини і цитоплазми. Холестерин є джерелом для синтезу жо~ іічних кислот, гормонів кори наднирників й статевих залоз.
Переважна кількість жиру депонована у клітинах жирової і канини (адипоцитах), менша - в клітинах інших тканин у вигляді жирових краплин. Ця кількість жиру є постійною і викори-с говується для енергетичних потреб.
Найбільша кількість жирової тканини знаходиться в підшкірній клітковині, навколо деяких органів (нирок) або в них (печінці, м'язах). Загальна кількість жиру в організмі людини становить 10-20 % від маси тіла, а у випадку патологічного ожиріння досягає 50 %.
Для адипоцитів характерний високий метаболічний рівень. Зокрема, у них активно проходить гліколіз, окиснення жирних кислот і пірувату у циклі Кребса, а також окисне фосфорилю-вавдш. Якщо в організм надходять у великій кількості вуглеводи, глюкоза в клітинах жирової тканини перетворюється у жирні кислоти, які використовуються для синтезу триациш ліцеринів. Адипоцити здатні також ресинтезувати і нагромаджувати три-ацилгліцерини, які надходять з шлунково-кишкового тракту у вигляді хіломікронів.
160 Розділ
16
Крім того, у адипоцитах внутрішньоклітинні ліпази ро пш плюють триацилгліцерини, а вивільнені жирні кислоти викориї товуються як джерело енергії для потреб інших тканин. Отже, запаси жирів у жирових тканинах служать насамперед енергсі и* чними ресурсами. Жирові відклади виконують також терморс гуляційну функцію, охороняють внутрішні органи від удар!і| надають формам тіла округлості.
У людини, як і у багатьох тварин, наявний спеціалізоваиііИ тип жирової тканини, що називається бурим жиром. Колір ву* рого жиру зумовлений великою кількістю мітохондрій, багатир цитохромами. Мітохондрії бурого жиру спеціалізовані для про дукування тепла, а не АТФ (АЛенинджер, 1985).
Жири різних тварин відрізняються за хімічним складом ( фізико-хімічними властивостями. У тварин певного виду склад і властивості жиру є відносно постійними. Проте видова специфі чність жирів виражена менше, ніж білків. Тривале і надмір і к* споживання одного виду жиру може змінити склад жиру, щ відкладається в організмі у запас. Це доведено експериментами на собаках, годування яких баранячим салом супроводжувалося відкладанням в організмі подібного жиру. Аналогічно вплив.и харчовий жир на властивості жиру людини.
Обмін жирів тісно пов'язаний з обміном вуглеводів. Якщо їжа збагачена вуглеводами, жири депонуються у жировій тканині, а якщо бідна - жири розщеплюються.
У регуляції обміну жирів беруть участь ендокринна і нервова системи. Суть регуляції жирового обміну зводиться до підтримання балансу між їхнім депонуванням і мобілізацією з депо Жиромобіїшуюча дія властива адреналіну, соматотропіну, тироксину, статевим гормонам. Через це гіпофункція щитоподібної залози, гіпофіза і статевих залоз веде до ожиріння. Гальмують мобілізацію жиру глюкокортикоїди й інсулін.
Нервові впливи на жировий обмін контролює гіпоталамус. Руйнування вентромедіальних ядер призводить до підвищення апетиту й ожиріння, а подразнення їх - до втрати апетиту і сху~
Обмін речовин та енергії. Харчування 161
мя. 1 Іаявні факти прямих нервових впливів на жировий об-мім симпатичні нервові волокна стимулюють розщеплення три-Иищсридів (ліполіз), а парасимпатичні - відкладання жиру (лі-
Мої ЄііЄЗ).
16.3. Обмін вуглеводів
В організмі людини і вищих тварин вуглеводи виконують рсрі етичну функцію. Енергетичні потреби цих організмів на р) % задовольняються за рахунок вуглеводів, а енергетичний Мімік у головному мозку повністю забезпечується глюкозою.
Людина споживає в основному рослинні вуглеводи. Голошиїм джерелом вуглеводів (приблизно 60 %) служить крохмаль мпаків та картоплі. Майже ЗО % вуглеводів їжі припадає на саха-№іу цукрового буряка та тростини. В їжі міститься також у невеликій кількості глюкоза та фруктоза. Глікоген і лактоза є тва-і|іііііііого походження. На лактозу припадає близько 10 % вуглеводів.
Глюкоза крові є безпосереднім джерелом енергії в організ-ш\ і головною сполукою вуглеводної природи. Галактоза, глю-Іина, фруктоза і пентоза всмоктуються мікроворсинками еніте-Ішо тонкого кишечнику і кров'ю транспортуються в печінку. У |іііі|)енхіматозних клітинах печінки фруктоза і галактоза перство» пноються в глюкозу. Печінка виконує глюкостатичну функцію підтримує стабільний вміст глюкози в крові. З глюкози в печі-ііііи синтезується глікоген (глікогенез). Це ~ резервний поліса-Імірид, кількість якого у дорослої людини досягає 150-200 г. ІИкіцо вміст глюкози в крові зменпіується, глікоген розщеплю-Iм і,ся і глюкоза надходить у кров (мобілізація глікогену).
Вміст глюкози в крові становить 4,4-6,7 ммоль/л (80-I.'() мг%) і є найголовнішою гомеостатичною константою. Нені іачне зниження вмісту глюкози в крові (гіпоглікемія) супроводжується слабкістю і стомлюваністю. Різка гіпоглікемія (до
162
50-40 мг %) призводить до судом, марення, втрати свідоме. Уведення в кров глюкози або споживання цукру знімає ці лади.
Надмірне споживання вуглеводів спричиняє аліментні або харчову, гіперглікемію (підвищення вмісту глюкози ; ві). Якщо вміст глюкози в крові досягає 8,9» 10,0 ммоль/л (І 180 мг), глюкоза виділяється з сечею (глюкозурія).
Якщо в їжі відсутні вуглеводи, у печінці глюкоза стпЩ ється з невуглеводних продуктів. Такими продуктами можуп бути піровиноградна і молочна кислоти, гліцерин, амінокислоті
ЙШ.
У тканинах існують два основні шляхи розщеплення піні кози: анаеробний гліколіз і пентозофосфатний шлях. Гліки
(ик.
Кребса
є загальним кінцевим шляхом обміну
вуглеводів, жирій біяігт ттоігп \т™*&~~
{ окисне
фосфорилювання відбуваються ;
загальним к:
білків. Цикл Кребса
мітохондріях. щ
глюкози
163
нах тварин він постачає два важливі продукти: НАДФ-Н і ри-
Ю 5-фосфат.
І Іе можна не згадати і про пластичну роль вуглеводів: у
• і;»ці гліколіпідів та глікопротеїнів вони входять до глікокалік-
»\ І Іохідним вуглеводів є аскорбінова кислота (вітамін С), яка у
мирської свинки, приматів і людини не синтезується (УЛМак-
Мюрреа, 1980).
Динамічний вміст глюкози в крові підтримується за раху-Іок нейрогуморальної регуляції. У печінці, кровоносних суди-их і гіпоталамусі містяться глюкорецептори, які реагують на ■міст глюкози у крові. Центральною ланкою у регуляції вугле-иодиого обміну є гіпоталамус, його подразненням можна спричинити гіперглікемію. Гіпоталамус впливає, опосередковано че~ Іез симпатичну нервову систему, на розчеплення глікогену в печінку. У регуляції вмісту глюкози в крові відіграє роль і кора иглйких півкуль. Про це свідчить підвищення вмісту глюкози в крові студентів під час іспитів та у крові спортсменів перед зма-ншнями.
Важливу роль у регуляції обміну вуглеводів відіграють гормони. Інсулін підсилює синтез глікогену у печінці та м'язах і підвищує використання глюкози тканинами. Він є єдиним гормоном, що знижує вміст глюкози в крові. Тому зменшення його і скреції супроводжується стійкою гіперглікемією і подальшою ілюкозурією (цукровий діабет). Низка гормонів (глюкагон, адреналін, глюкокортикоїди, соматотропін, тироксин) підвищують вміст глюкози в крові.
16.4. Обмін мінеральних речовин
Чотири хімічні елементи - кисень, вуглець, водень і азот ~-входять до складу органічних речовин і наявні в організмі людини і тварин у найбільшій кількості. На їхню частку припадає до 96 % маси тіла. Решту відсотків становлять сім елементів:
164 Розділ
16
кальцій, фосфор, натрій, сірка, калій, хлор і магній, їх ікі ють макроелементами. Організму потрібні ще 14 елемі загальний вміст яких ве перевищує 0,01 % маси тіла. Цс пі* ні мікроелементи.
Вода - найбільш поширена речовина у живій природі воді, найімовірніше, сформувались перші живі організми, і ому її називають прародичкою всього живого (АЛенинджер, І<Ж1| Організм людини складається в основному з води; у новоінцмм джених на її частку припадає 75 % маси тіла, у дорослих 61 % а в людей похилого віку - 55 %. Основна частина води місти м в клітинах (60% від усієї кількості), решта - у міжклітини просторі, плазмі крові, спинномозковому каналі, камерах оч.н шлунково-кишковому тракті, екзокринних залозах, нирках Г| сечових шляхах.
Внутрішньоклітинна вода виконує такі функції: 1)є рої чинником органічних і неорганічних речовин; 2) служить диу« персійним середовищем; 3) бере участь у метаболізмі; 4) спим рює тургор клітин. Розрізняють вільну і зв'язану воду. Вільна вода становить 95 % від усієї внутрішньоклітинної води. Самі вона є розчинником і дисперсійним середовищем. Зв'язана вод| утворює слабкі зв'язки з полярними групами різних молекул (м основному білків).
Про обмін води між організмом і зовнішнім середовищем свідчить водний баланс. За звичайних умов добовий баланс воли дорослої людини становить 2,2-2,8 л (Е.Б*Бабский и др., 1966) Надходить вода в організм з рідиною (1,5 л) та з їжею (0,6-0,9 л) Крім того, в процесі окиснення білків, жирів і вуглеводів утворюється так звана метаболічна вода (0,3-0,4 л). З сечею вимо даться приблизно 1,5 л води, з потом - 0,4-0,6 л, з видихуваним повітрям ~ 0,35-0,4 л, з калом - 0,1-0,15 л. Слід наголосити, ЩО абсолютні кількості спожитої води і води, що утворюється і виводиться, коливаються у значних межах. Вони залежать від кліматичних особливостей середовища, температури тіла, м'язової
Обмін речовин та енергії. Харчування ^65
р*іишіосгі, харчування і звичок людини. Але за звичайних умов ■й/іходження і виведення води зрівноважуються.
Макроелементи, як і вода, є в основному складовою час-■імною внутрішнього середовища організму. Стабільність елект-[(♦оіигного складу і рН біологічних рідин є важливими показни-іійми гомеостазу. Макроелементи необхідні для формування Іімміету (кальцій, фосфор), створення осмотичного тиску (на-ирін, калій). Від них залежить фізико-хімічний стан білків. Вони І шоешечують нормальне функціонування збудливих тканин (К+, ■N11 \ Са2+, Мц2*), скорочення м'язів (Са2+, М§+2), акумуляцію хі~ Імгпіої енергії (фосфор). Найважливішими є катіони Иа+, К+, І (її ', М.^+ та аніони СҐ і Р043'.
В організмі людини, що важить 70 кг, міститься до І І ЧИ) ммоль натрію (ПДетьен, 1996). Приблизно третина всієї І кількості натрію зв'язана з кристалічними структурами кісток і І виключена з обмінних процесів. Тільки 2,5 % від загальної кіль-
I кості натрію знаходиться у клітинах, а решта ~ у внутрішньому
II середовищі організму. Позаклітинна концентрація натрію у 6-12 І разів перевищує внутрішньоклітинну. З їжею щодобово людина І споживає від трьох до шести грамів №01. Споживання у великій І кількості хлориду натрію населенням індустріально розвинених І країн є однією із причин артеріальної гіпертонії.
Роль натрію в організмі різноманітна: підтримання осмо-I шинного тиску, регуляція кислотно-лужної рівноваги, генерація І потенціалів дії, поглинання клітинами глюкози. Баланс натрію в | організмі підтримується діяльністю нирок. Підвищення вмісту І натрію у внутрішньому середовищі організму називають гінер-натріємією, а зниження - гшонатріємією. Гіпернатріємія є причиною набряків, а гіпонатріємія - дегідратації організму.
В організмі людини міститься приблизно 3300 ммоль калію. Він майже весь зосереджений у клітинах (98 %) і тільки два ' відсотки його кількості знаходиться у внутрішньому середовищі організму (В.М.Покровский, Г.Ф.Коротько, 1998). Основним джерелом калію є рослинна їжа, а добова потреба становить два-
166 Розділ
16
три грами. Калій бере участь у генерації мембранного попит лу та потенціалів дії, підтриманні у клітинах осмотичні ». < і сЩ регуляції кислотно-лужноїрівноваги. Баланс калію в ор змі підтримується нирками. Гшокаліємія веде до поруш функціонування збудливих клітин, що позначається на р м'язів і, особливо, серця.
Кальцій входить до складу кісток і зубів, тому його вмІ< і організмі серед інших макроелементів найбільший. В органи людини, масою 70 кг, міститься 28 моль кальцію (Е,Дсіі. 1996). Тільки один відсоток цієї кількості кальцію знаходи і ЬШ внутрішньому середовищі організму, причому половими зв'язаному стані, друга половина у формі вільних іонів. У мі клітинній рідині вміст кальцію становить кілька ммоль/л, п клітинах - 10"7 моль/л, тобто на чотири порядки менше. І їм 1 внутрішньоклітинна концентрація кальцію підтримується заили ки незначній проникності для нього у спокої плазматичної мем брани та завдяки виведенню його з клітин Са-помпою та №-< й* обмінником. За умов високого кальцієвого градієнта незначні підвищення проникності мембрани для кальцію веде до збіги шення його внутрішньоклітинного вмісту і активації внутршм
НЬОКЛІТИННИХ ПрОЦеСІВ {СКОрОЧеННЯ М 'ЯЗІЄ, СекреЦІЯ ЄКЗО- І СНдв
крнннах залоз, вивільнення медіаторів, регуляція активності ферментів). Крім того, кальцій регулює проникність мембрани збудливих і незбудливих клітин для натрію і калію, впливаг н( роботу насосів, бере участь у зсіданні крові. Отже, нормальний перебіг внутрішньоклітинних молекулярних процесів залежній від підтримання кальцієвого гомеостазу.
Щодоби доросла людина повинна отримувати з їжею 800 мг кальцію, а діти і вагітні жінки - 1200 мг (АЛенинджср, 1985). Джерелами кальцію є молочні продукти, жовток, квасо* ля, горох, хрін, кріп, петрушка. У кишечнику всмоктується НІ весь кальцій, який є в їжі. Якщо у їжі недостатня кількість кальцію, організм використовує кальцій кісток. Особливо прояви я ється це під час вагітності та годування дитини грудним моло
Обмін речовин та енергії. Харчування 167
>пм і Ісрсважна кількість кальцію кісток постійно оновлюється. Імнодиться здебільшого з організму кальцій шлунково-киш-ішшм трактом (3/4 кальцію, що виводиться). Гшокальціємш цішікає внаслідок гіпофункції прищитоподібних залоз.
Кількість фосфору в організмі людини досить велика, і до-• ні ас 0,7 кг, якщо вага людини становить 70 кг (ЛЛ.Николаев, |%4). В складі неорганічних сполук він міститься у кістках і іубах, які у хребетних складаються в основному з фосфату кішьцію. Фосфор входить до складу нуклеїнових кислот, нуклеїн идних коферментів, макроергічних фосфатів, фосфоліиідів та деяких білків. Органічні сполуки фосфорної кислоти відіграють и.іжливу роль в енергетичному обміні. Потреба у фосфорі доро-. них становить 1600 мг/добу. Джерелом фосфору є молочні про-шукти, м 'ясо, риба, бобові, хліб, крупи.
В організмі людини є до 25 г магнію, переважна частина кого зосереджена у кістках (АЛешшджер, 1985). Його вміст у клітинах становить 5-10 ммоль/л. Він входить до складу фермерів, що здійснюють перенесення фосфатної групи від АТФ на різні субстрати. Магній бере участь в обміні вуглеводів і білків, иГязує субодиниці рибосом. Нестача магнію сприяє перевтомі, дратівливості і виникненню інфаркту міокарда (Е.Д.Терлецкий, 1986). Багато магнію міститься в овочах і фруктах. Щодоби організм дорослої людини потребує 500-600 мг магнію.
Сірка входить до складу метіоніну, цистеїну і цистину, тому міститься у білках. Деякі ферменти, наприклад тіолові протеази, містять 8Н-групи в активному центрі. Відомо також, що ди-сульфідні зв'язки беруть участь у стабілізації третинної структури глобулярних білків. Входить сірка і до складу глутатіону та иітаміну В (тіаміну). Потреба дорослої людини у сірці становить приблизно грам на добу. Основним джерелом сірки є молочні продукти, яйця, м 'ясо, риба, хліб, крупи, бобові.
Аніони хлору знаходяться у міжклітинній рідині та плазмі крові. Вони забезпечують водний і кислотно-лужний баланс та входять до складу соляної кислоти шлункового соку.
168 _ Розділ
16 _
До мікроелементів належать залізо, мідь, цинк, моргни кобальт, селен, олово, молібден, нікель, кремній, ванадій, л/нЩ фтор, йод.
В організмі дорослої людини міститься приблизно 'мимри грами заліза (К*Шмидт-Ниельсен, 1982). З цієї кількості 701 у гемоглобіні, 3,2 % - у міоглобіні, 0,1 % - у цитохромах, 0,1 - у каталазі, решта - у резервних сполуках (в основному мочі ки). Залізодефіцитна анемія є досить поширеною патологи ю
Мідь входить до складу цитохромоксидази, гемоцшмі (дихального пігменту крові кальмарів, молюсків, раків, пану церулоплазміну, який бере участь у синтезі гемоглобіну. І Іе чаміді є причиною гіпожромної анемії. Цікавим ферментоіуД містить мідь, є тирозиназа Вона окиснює амінокислоту тири зин, у результаті чого утворюється чорний пігмент меланін. НІ/ сутність або неактивний стан тирозинази спричиняє альбіні мі | висока її активність -меланому (різновидність раку шкіри)
Цинк виявили у складі інсуліну, де він стабілізує полімер ну структуру гормону. Входить цинк до складу багатьох фермо нтів: карбоангідрази, карбоксипептидази А, алкогольдегідр<к*Ц нази. Цинк входить до складу ДНК і РНК-полімераз і бері участь у реплікації і транскрипції. Стверджують про роль цинк} в синтезі білків (утворенні пептидних зв'язків), поділі клітин І огляду на це нестача цинку сповільнює розвиток організму і г причиною карликовості. Добова потреба цинку становить приблизно 15 мг, а загальний його вміст в організмі людини не по* ревищує двох грамів (Е.Д.Терлецкий. 1986). У підвищеній концентрації цинк спричиняє канцерогенний ефект. Цинк відігрій* також роль у сприйманні запаху і смаку рецепторами носа і я зика.
Марганець добре поглинають рослини і їм він необхідним для фотосинтезу. Відіграє важливу роль і в метаболізмі тваринних клітин, оскільки входить до складу багатьох ферментів (///• руваткіназа, супероксиддисмутаза, фосфотрансферази, аргіїш за, нуклеаза, ДНК-полімераза). Нестача марганцю супроводжу
Обмін речовин та енергії. Харчування 169
ід я зниженням інтенсивності росту, аномальним розвитком і міста, порушенням репродуктивної функції, нагромадженням юкисних сполук. Добова потреба дорослої людини становить і двох до дев'яти міліграмів.
Кобальт є єдиним мікроелементом, іони якого у вільному ані не потрібні тваринам (К.Шмидт-Ниельсен, 1962). Проте їм вищим тваринам він необхідний у складі ціанкобаламіну, о вітаміну В12. Нестача цього вітаміну призводить до важкої
ІСМІЇ.
Селен ~~ теж необхідний мікроелемент. -Його біохімічна ункція пов'язана з вітаміном Е. Нестача селену призводить до ігкрозу печінки і м'язової дистрофії. У високих концентраціях їм отруйний.
Олово відносять до мікроелементів, біологічна роль яких цпічена недостатньо. Використовується в стоматології.
Молібден необхідний азотфіксуючим бактеріям, вищим клинам і тваринам (К.Шмидт-Ниельсен, 1982). Він входить о складу ксантиноксидази і нітроредуктази.
Нікель відносять до мікроелементів, біологічна роль яких іе доведена.
Кремній дуже поширений у земній корі і необхідний рос-нам. Але з'ясувалось, що він потрібний для нормального розпитку і росту тварин. У курчат, що не отримували кремній, виникали аномалії кісток, у тому числі і черепа.
Ванадій міститься у тканинах вищих тварин. Встановлено, |іцо він прискорює ріст щурів.
Поки що не виявлено, щоб хром входив до складу або ак~ гивував який-небудь фермент. Встановлено, що він підсилює дію інсуліну.
Давно відомо, що фтор входить до складу кісток і зубів. Нін підвищує стійкість зубів до карієсу, але у високих концентраціях є причиною зміни зубної емалі.
Фізіологічна роль йоду зумовлена тим, що він входить до складу гормонів щитоподібної залози. У географічних районах з
170_ ___
^здоі^І-б
низьким вмістом у ґрунті йоду у людей розвивається спін іщй зоб.
16.5. Обмін енергії
З обміном речовин тісно пов'язаний обмін енергії По 11 альна енергія складних органічних сполук перетворюється у іф плову, механічну та електричну. Енергія витрачається не і ки на підтримання температури тіла і виконання роботи, ;і і процеси синтезу. У процесі окиснення поживних речовин одиі частина енергії акумулюється у макроергічних зв'язках АТФ, і друга перетворюється у тепло (первинне тепло). Енергія ЛТ| використовується для виконання механічної роботи та здійсним ня хімічних, транспортних і електричних процесів і, насі нець, перетворюється в тепло (вторинне тепло). Тому кількіец тепла (виражається у калоріях або джоулях) служить мі році сумарної енергії, що звільняється у ході окиснення пожинмиї речовин. Це означає, що за теплопродукцією можна судині мри інтенсивність обміну. Розрізняють прямий і непрямий мс і оді вимірювання теплопродукції (пряму і непряму калориметрію),?
Пряма калориметрія ґрунтується на вимірюванні у біом лориметрах виділеного організмом людини або тварини тешА Біокалориметр - це герметична і теплоізольована камера, н сі І* нках якої по трубках циркулює вода. Температуру води регбі рують на вході в камеру і на виході. За зміною температури по* ди розраховують кількість виділеного організмом тепла.
Метод прямої калориметрії складний і громіздкий, тому його використовують рідко. Найчастіше використовують методі непрямої калориметрії - вимірювання теплопродукції за покій никамй газообміну. Чим більше організм споживає кисню і пи діляє С02, тим інтенсивнішим є окиснення і тим більшою є тем лопродукція. Отже, показником рівня окисних процесів мо.шї служити кількість використаного кисню і виділеного С()2.
Обмін речовин та енергії. Харчування 171
Відомо, що в організмі окиснюються білки, жири і вуглево-Іш Кількість енергії, що звільняється після споживання одного їм |)і кисню, називають калоричним еквівалентом кисню. Для кожної з поживних речовин він постійний і становить: для біл-Ік і 4,6, для жирів - 4,69, для вуглеводів - 5,04 ккал. Окиснення І організмі одного грама білків суповоджується виділенням 4,1, впрів - 9,3 і вуглеводів 4,1 ккал. Щоб розрахувати еиерговит-і|іін и, необхідно встановити, які поживні речовини окиснювали-іи в організмі. Для цього служить дихальний коефіцієнт - від-рошення об'єму виділеного С02 до об'єму спожитого 02. Для ■ожної з поживних речовин він постійний і становить: для білій и 0,8, для жирів - 0,7, для вуглеводів 1,0. У зв'язку з тим, ііііо в організмі відбувається окиснення всіх поживних речовин, Ііпчальний коефіцієнт коливається від 0,7 до 1,0. Якщо людина [іпоживає змішану їжу, дихальний коефіцієнт становить переважно 0,85-0,89.
Найбільш поширеним методом непрямої калориметрії є ■спосіб Дугласа. Протягом 10-15 хв людина видихає повітря у ■мішок з повітронепроникної тканини, а вдихає атмосферне пові-Ііря. Після наповнення мішка вимірюють об'єм повітря та визна-ічііють у ньому відсотковий вміст 02 і С02. Потім встановлюють І і іькість спожитого 02 та звільненого С02, розраховують диха-|ім>[і!ий коефіцієнт і знаходять для нього калоричний еквівалент І кисню. Перемноживши кількість спожитого кисню на калорич-[ііий еквівалент, одержують енерговитрати організму.
Інтенсивність окисних процесів і перетворення енергії за-I ісжать від індивідуальних особливостей організму, умов сере-
I ювища та виконуваної роботи. Тому розрізняють загальний і основний обмін.
Вихідною величиною обмінних процесів є основний обмін.
II інерговитрати в умовах основного обміну мінімальні і пов'язані І діяльністю постійно функціонуючих систем - дихальних
І мч язів, серця, нирок, травного тракту. Деяка частина енергії бере \ часть у підтриманні тонусу м'язів та температури тіла.
108 Розділ
15
до декстринів, а потім до мальтози і частковоітшкози. Услиш міститься фермент мальтаза, що гідролізує дисахарид мальтозу на дві молекули глюкози.
Оптимум рН для альфа-амілази слини ^ 6,9. Унаслідок ко роткочасного перебування їжі у ротовій порожнині гідроліз вуглеводів ферментами слини продовжується у шлунку, поки їжа не просочиться кислим шлунковим соком, який інактивує ферменти слини.
У слині містяться й інші ферменти: протеїнази (катепсини, саліваїн), ліпази, фосфатази, РНК-ази. Хоча їхня активність невисока, вони, можливо, беруть участь у травленні. Фермент лізоцим (мурамідаза) визначає бактерицидні властивості слини.
У стані спокою слинні залози секретують слину з швидкістю близько 0,5 мл/хв. Вклад у секрецію слини різних слинних залоз відрізняється: 71 % виділяють підщелепні залози, 25 % ] привушні і 4 % - під'язикові. Під час страху, у стані стресу кількість слини зменшується, а під час сну і наркозу слиновиділення майже припиняється. Зменшується слиновиділення при м'язовій роботі, а в'язкість слини збільшується. Слиновиділення зменшується і в разі напруженої розумової діяльності та емоціях. Слиновиділення збільшується під час усного мовлення та письма. Голодування зменшує секрецію слини.
Споживання їжі збільшує слиновиділення. Простежується закономірна секреція слини на різні харчові речовини. Чим менше води міститься у їжі, тим більша кількість виділяється слини. У зв'язку з кулінарним обробленням їжі у людини ш закономірність проявляється у меншій мірі, ніж у тварин. У собаки сухарі спричиняють більше слиновиділення, ніж хліб, а м'ясний порошок - більше, ніж м'ясо. У слині, що виділяється у відповідь на харчові подразники, міститься у чотири рази більше органічних речовин, ніж у тій, яка виділяється при попаданні у рот відторгуваних речовин (наприклад, піску). Сильне слиновиділення збуджують кислоти та прянощі.
Фізіологія травлення 109
Збільшується слиновиділення під час жування. Чим більше подрібнюється їжа в процесі жування, тим більшим є слиновиділення. Більше слини виділяється на тому боці ротової порожнини, де проходить жування.