15.5Л Фази шлункової секреції
Залежно від природи стимулів і місця їхньої дії весь період шлункової секреції ділять на три фази - мозкову, шлункову І кишкову.
Під час мозкової фази секреція шлункового соку стимул к> ється здебільшого нервовою системою. Початок цієї фази пов'язаний з очікуванням їжі, уявленням про неї, її виглядом І запахом. Запускається процес соковиділення умовними рефлек* сами. До них приєднуються безумовні рефлекси, які виникають внаслідок подразнення рецепторів ротової порожнини і глотки і процесі жування та ковтання. У різних ділянках мозку виникв збудження, яке проводиться в шлунок волокнами блукаючою нерва. Перерізування його спричиняє зникнення першої фази шлункової секреції.
Наявність першої фази шлункової секреції довів ІЖШш лов у досліді з уявним годуванням. В езофаготомованої собаки їжа у шлунок не потрапляє, але через 5-Ю хв від початку годування розпочинається інтенсивна секреція шлункового соку, що становить 40-50 % від максимальної. Шлунковий сік цієї фази має значну перетравлюючу дію і високий вміст соляної кислоти,
Фізіологія травлення 119
База має короткий латентний період, але вона є недовготривало. Завдяки наявності цієї фази шлунок готовий до прийому ■сі. Сік, що виділяегься під час першої фази, І.ППавлов назвав іалальним", або "апетитним". Гальмування виділення "запальною" соку пов'язане з втратою апетиту і порушенням травлен-
Таким чином, секреція шлункового соку, зумовлена споживанням їжі, становить першу фазу шлункової секреції, яку нази-ииоть мозковою, або складнорефлекторною.
На першу фазу секреції шлункового соку накладається дру-ііі шлункова. Секреція шлункового соку під час цієї фази запускається розтягуванням шлунка їжею та хімічними подразненнями слизової оболонки.
Наявність шлункової фази можна довести таким дослідом. Якщо через фістулу непомітно ввести у шлунок собаки м'ясо, то через 30 хв розпочнеться секреція шлункового соку. Його кількість, правда, у 2-3 рази менша, ніж при звичайному годуванні. V такому досліді здійснюється як механічне, так і хімічне подраїм ення слизової. Роль механічного подразнення у стимуляції секреції шлункового соку підтверджується дослідом з введенням через фістулу у шлунок нехарчових подразників (гумовий (>алончик, шматочки гуми, скляні буси). Латентний період секреції становить 40-50 хв.
Активація шлункових залоз унаслідок розтягування шлунка ідійснюється рефлекторно за участю ваго-вагального рефлексу і а місцевих (інтрамуральних) рефлексів.
Під час шлункової фази до нервових приєднуються і гуморальні механізми регуляції. Механічне подразнення шлунка, веде до вивільнення С-клітинами гастрину, який стимулює шлункову секрецію. Вивільнення гастрину підсилюється деякими гуморальними факторами. Основними хімічними стимуляторами шлункової секреції є продукти перетравлення білків (пептиди, одігопептиди, триптофан, фенілаланін), екстракти м'яса і ово-
122 Розділ
15
Через деякий час після споживання їжі (залежно від її *§ рактеру) виникають скорочення, сила яких невелика у кардіаль ній частині, а більша в антральній. Скорочення розпочинаю тьої на великій кривизні, недалеко від стравоходу, де знаходити» кардіальний водій ритму. Другий водій ритму локалізований) пілорнчній частині шлунка
Розрізняють три типи хвиль скорочення шлунка: І - однії фазні хвилі невеликої амплітуди; II - однофазні хвилі великої <щ плітуди; III - складні хвилі. Хвилі першого і другого типів мі ють перистальтичний характер, забезпечують змішування їжі і шлунковим соком, перемішування і переміщення вмісту шлуи ка.
У тілі шлунка містяться міогенні пейсмекери, що генсру ють трифазні циклічні потенціали - повільні хвилі (Р.Шмиді, 1996) частотою 3/хв. Повільні хвилі запускають скорочення, од нак не кожна хвиля ним супроводжується.
Хвилі третього типу характерні для пілоричного відділу шлунка і беруть участь у евакуації вмісту шлунка у дванадцяти палу кишку.
Евакуація, або перехід їжі зі шлунка у дванадцятипалу кишку, здійснюється окремими порціями. Важливу роль у про* цесі евакуації відіграє пілоричний сфінктер: його відкриванні забезпечує евакуацію, а закривання - припиняє її. Доведено, од» нак, що евакуація зумовлена не стільки відкриванням пілоричного сфінктера, скільки скороченням м'язів всього шлунка і, особливо, його антральної частини. Переважна частина перист» льтичних хвиль згасає в антральному відділі. Деякі з них поши* рюються і антральним відділом з дещо вищою амплітудою Скорочення кільцевої мускулатури пілоричної частини супроводжується розслабленням пілоричного сфінктера, що забезпечує перехід їжі у дванадцятипалу кишку. Такі скорочення ан* трального відділу шлунка називають систолою.
Завдяки сильним скороченням антрального відділу створюється високий градієнт тиску між порожнинами пілоруса і два»
Фізіологія травлення 123
иадцятипалої кишки, який зумовлює швидкість евакуації. Вона іалежить також від об'єму, складу і консистенції їжі, величини осмотичного тиску, температури і кислотності вмісту шлунка. їжа, що містить багато вуглеводів, евакуюється швидше, ніж багата білками. Жирна їжа евакуюється найповільніше. Рідини переходять у дванадцятипалу кишку зразу ж після надходження у шлунок. Час повної евакуації змішаної їжі у здорової дорослої людини становить 6-Ю год. У новонароджених евакуація вмісту шлунка сповільнена, і, особливо, в разі штучного годування.
Рухову функцію шлунка і швидкість евакуації його вмісту і регулюють вегетативна нервова система і гастроінтестина-іьні гормони. Блукаючі нерви підсилюють рухову активність [шлунка: збільшують ритм і силу скорочень, швидкість поширення перистальтичних хвиль, прискорюють евакуацію вмісту
шлунка.
Симпатичні нерви зменшують ритм і силу скорочень шлунка та швидкість поширення перистальтичних хвиль.
Підсилюють рухову активність шлунка гастрин, мотилін, серотонін, інсулін. Гальмують моторику шлунка секретин, тшкреозимін, глюкагон, вазоактивний інтестинальний гормон (ВІГІ), шлунковий інгібуючий поліпептид (ІІІШ). Гальмують евакуацію вмісту шлунка хімічні фактори, якщо вони знаходяться у І мканадцятипалій кишці: кислі (рН 5,5) і гіпертонічні розчини, 10 % розчин етанолу, глюкоза, продукти гідролізу жирів.
Регуляторні впливи на руховий апарат шлунка і дванадця-іи напої кишки передаються центральною нервовою системою, де замикаються "довгі" рефлекторні дуги, а також інтрамураль-н йми нервовими гангліями, у яких замикаються "короткі" рефлекторні дуги.
Важливу роль у регуляції швидкості евакуації вмісту шлунка відіграють рефлекторні впливи. Збудження механорецепто-рів шлунка прискорює евакуацію, а рецепторів дванадцятипалої кишки - сповільнює її. Гальмування скоротливої активності шлунка і закривання пілоричного сфінктера після надходження
І24
вмісту шлунка у дванадцятому кишку називають заігараль ним пілоричним, або ентерогастральшш рефлексом. Цей р флекс простелеться 'Після введення у дванадцятипалу киш соляної кислоти та жирів.
Евакуація вмісту шлуща у дванадцятипалу кишку є йо випорожненням у нормальному напрямі, а блювання - у зво ному, або ненормальному нацрямі
Блювання складний рефлекторний акт, в процесі якого викидається вміст шлунка (іііоді й кишечнику) назовні через рог (рідше через ніс). Блювання ма€ захисне значення, звільнюючи шлунок від неякісної їжі і отруйних речовин, Деякі тварини (кішки, собаки) блюють після Поїдання подразнюючих речовин.
Виникає блювання в результаті подразнення рецепторів кореня язика, глотки, слизової шлунка, кишечнику, очеревини, вестибулярного апарату (морена хвороба). Воно може з'явитисі внаслідок нюхових і смакових подразнень, що спричиняють від чуття бридкості (умовнорефлекторне блювання). Викликают блювання і деякі речовини, $кі діють через кров на блювотниі центр, що розміщений у довгастому мозку.
ю-
Блюванню, як правило, передує нудота, сильне слиновиді лення, повшьне і глибоке дихання, потовиділення, звуженн шкірних судин, зниження артеріального тиску.
Після збудження блювотного центру виникають антипери* стальтнчні рухи тонкої кшщи< Внаслідок цього хімус з верхніх його відділів повертається у шлунок і разом з його вмістом викидається через стравохід у ротову порожнину завдяки сильним скороченням діафрагми і м'язів черевного преса. Опускання надгортанника і піднімання гортані запобігають попаданн блювотних мас у дихальні шляхи.
125
Відригування виникає внаслідок виходу зі шлунка проковтнутого повітря або газів, що утворюються в результаті бродіння та гниття (С02, Н28, СЩ).