15.6.5. Кишкова секреція

Подальше оброблення харчової кашки відбувається у порожній та клубовій кишках, які разом з дванадцятипалою кишкою продукують кишковий сік. Кишковий сік - мутнувата, іГязка рідина, що є продуктом діяльності слизової оболонки тонкої кишки, складники якого мають різне походження. За добу у людини виділяється до 2,5 л кишкового соку.

Стінка тонкої їсишки побудована із слизової, підслизової, мі'язової і серозної оболонок. Поверхня слизової має характерний рельєф завдяки наявності ворсинок і крипт. Ворсинки - це пальцеподібні випини слизової у порожнину тонкої кишки. Найбільша кількість ворсинок у дванадцятипалій кишці (22-40/мм2), менше у порожній кишці (18-31/мм2). Зовні кожна ворсинка вкрита одношаровим циліндричним каймистим епітелієм, у якому наявні каймисті, бокалоподібні і аргентафінні клітини.

Біля основи ворсинок знаходяться трубчасті впинання - лі-беркюнові крипти, вкриті також одношаровим епітелієм. У них наявні каймисті (облямівкові) клітини, безкаймисті, бокалоподібні, аргентафінні і ацидафінні клітини (клітини Панета). Кишкові крипти, або ліберкюнові залози, оточують кожну ворсинку у всій тонкій кишці.

У криптах слизової оболонки дванадцятипалої кишки наявні дуоденальні, або бруннерові, залози, подібні на залози піло-ричної частини шлунка.

У криптах слизової оболонки тонкої кишки переважають безкаймисті ентероцити, що мітотично діляться і поступово переміщуються до верхівки ворсинок, замінюючи клітини, які відпадають у порожнину кишки. У дванадцятипалій кишці оновлення всього епітелію відбувається за 63, а у клубовій кишці - за 52 години. Поступово переміщуючись до верхівки ворсинок, вони диференціюються в каймисті та бокалоподібні клітини.

136 Розділ 15

Секреторна активність властива багатьом типам епітєл ішії» них клітин слизової тонкої кишки. Каймисті, або абсорбуючі клітини мають мікроворсинки, що формують глікокалікс, я киї містить багато кишкових ферментів і через який здійснкк п«» всмоктування.

Бокалоподібні клітини називають одноклітинними зало і* ми. Вони секретують слиз, але їхній секрет характеризується І ферментативною, в тому числі і протеолітичною, активність Секрет клітин Панета містить також гідролітичні ферменти Лр« гентафінні клітини є ендокринними.

Кишкова секреція - це два самостійні процеси: виділенні рідкої і густої частин соку. Центрифугуванням кишковий сік розділяється на ці частини, співвідношення між якими мінливо. Рідку частину кишкового соку секретує слизова оболонка тонкої кишки. Це - жовтувата рідина слаболужної реакції (рН 7,2-7,5), густина якої - 1,01, вона містить близько 2 % сухо-го залишку. У рідкій частині кишкового соку є Ма+, К+, Са2+, СГ, НС03~, мукопротеїни, сечовина, молочна кислота. Вміст кишко» вих ферментів (ентерокіназа, амілаза) у рідкій частині соку н* високий.

Густа частина кишкового соку - жовтувато-сіра маса, що не розчиняється у воді і містить відірвані від слизової епітеліальні клітини, їхні фрагменти та слиз (секрет бокалоподібних клітин). Ферментативна активність густої частини кишковий» соку значно вища, ніж рідкої. Вважають (Г.К.Шльігин, 1974), що залозисті клітини слизової тонкої кишки синтезують і нагромаджують ферменти, а потім відриваються від верхівки вор-синок і вивільняють ферменти у порожнину кишечнику. Скорочення кишечнику сприяє відриванню епітеліальних клітин.

У кишковому соку міститься більше 20 різних травних ферментів. Основна частина ферментів синтезується у слизовій І бере участь у пристінковому травленні.

У тонкій кишці продовжується і завершується перетравлення вуглеводів. У кишковому соку собак амілаза міститься і уже малій кількості. Власне кишковими карбогідразами є ди- і іш осахаридази, що здійснюють кінцеві етапи гідролізу вугле-Іодів. Сахараза (інвертаза) розщеплює сахарозу на глюкозу і фруктозу; мальтаза - мальтозу на дві молекули глюкози; лак-іаза (рнгалактозидаза) - лактозу на глюкозу і галактозу; тре-і н лаза - трегалозу на дві молекули глюкози. Дисахаридази характеризуються високою субстратною специфічністю, тому дефіцит якої-небудь з них зумовлює неперетравлюваність відповідного дисахариду. Наприклад, багатьом дорослим людям (особливо, мешканцям Азії і Африки) властива неперетравлюваність пактози, тому споживання молока призводить до захворювання. У таких хворих лактоза залишається в кишечнику, піддається бродінню, яке зумовлює діарею і утворення газів. Доведено, що під час переходу цих людей від молочного харчування до змішаної їжі відбувається часткова репресія гена, що контролює синтез лактази. Слід відзначити, що лактаза наявна тільки у ссавців. Правда, малята деяких ссавців (тюлені, моржі, морські леви) харчуються молоком, яке не містить лактозу.

У кишковому соку є група пептидаз, які називали раніше ерепсином. Амінопептидаза відщеплює від коротких пептидів один за другим кінцеві залишки амінокислот. Амінотрипепти-даза особливо ефективно гідролізує трипептиди, а дипептидаза розщеплює дипептиди на дві амінокислоти. У результаті дії пептидаз білки перетворюються в суміш вільних амінокислот. У і устій частині кишкового соку міститься більше 90 % всієї ен-герокінази (активатор трипсиногену), яка є також протеазою. Відоме рідкісне захворювання стеаторея (стійкий пронос), під час якого протеази кишечнику нездатні перетравлювати білок *ерна гладилін, який ушкоджує епітеліальні клітини слизової.

Кишковий сік характеризується ліполітичною активністю. У ньому наявна моногліцеридліпаза, яка гідролізує моногліце-риди, коротколанцюгові ди- і тригліцериди.

У кишковому соку наявні нуклеази (РНКаза і ДНКаза), що деполімеризують нуклеїнові кислоти; нуклеотидаза дефосфорилює мононуклеотиди;лужна фосфатаза гідролізуе моноефіри ортофосфорної кислоти, а також кисла фосфатаза, яка спричи няє таку ж дію в кислому середовищі.

У регуляції кишкової секреції провідну роль відіграють мі сцеві механізми. Секреція кишкового соку зберігається післі перерізування парасимпатичних і симпатичних нервів. Це світ чає, що вона регулюється нервовими клітинами, які наявні в стійці тонкої кишки. Місцеве механічне подразнення слизової той кої кишки веде до виділення рідкої частини соку. Цей ефект ри алізується, мабуть, за участю інтрамуральної нервової системи Хімічними стимуляторами кишкової секреції є продукти пере травлення білків, жирів і НС1. Стимулюють секрецію кишконо го соку ентерокінін, мотилін, ВІН Гальмує секрецію кишко вого соку соматостатин.