15.4.1. Жування
Завдяки жуванню їжа подрібнюється і перетирається, що юлегшує її хімічне оброблення. У пережовуванні їжі беруть участь нижня та верхня щелепи, зуби, жувальнім 'язи, язик, щоці, дно ротової порожнини та піднебіння. Жувальними рухами жа переміщується з однієї половини рота в іншу, вперед і назад. Іа допомогою язика харчова грудка утримується між щелепами у межах жувальної поверхні зубів. Для максимального подрібнення їжі необхідні всГзуби. Жуваншста^ і підсилює смакові відчуття.
15.4.2. Слинні залози
Якщо у тварин розвинений рот, він добре оснащений рш# вими залозами. У кільчастих червів слинні залози відсутні, | медичної п'явки наявні губні залози, секрет яких містить пру дин, що запобігає зсіданню крові. У молюсків наявні слинні і» лози. Багато комах мають слинні залози як на стадії личинки так і дорослої особини. У безчерепних і безщелепних немі слинних залоз. У амфібій наявні позаепітеліальні слинні зало* (міжщелепна, язикова і глоткова), У змій найбільшого розвищ зазнали залози присінка рота. У птахів секрет слинних залоз і* чинає відігравати більш активну роль у процесі травлення.
У ссавців наявні дрібні позаепітеліальні слинні зало ш вперше сформувалися великі слинні залози - привушні під'язикові і підщелепні. Слинні залози містять два типи се» реторних клітин - слизові і серозні Привушні залози побуло вані із серозних клітин і секретують слину, що багата на білої воду і мінеральні солі, але позбавлена муцину. Під'язикові ц лози складаються з слизових клітин і секретують в'язку слину що містить муцин. Підщелепні залози містять серозні і слшоіі клітини, тому секретують змішану слину. Дрібні і під'ждако» слинні залози секретують слину постійно, а привушні і підщ« лепні - тільки у відповідь на стимуляцію.
Крім секреторних клітин, у слинних залозах наявні міоепі теліальні клітини, які утворюють другий шар у секреторний відділах та протоках. У цитоплазмі цих клітин містяться скоро тливі фібрили. Своїми скороченнями міоепітеліальні клітини сприяють виведенню слини з кінцевих відділів адинусів. З ни> слина надходить у протоки і загальною вивідною протокою ви водиться у ротову порожнину.
За добу у людини продукується 0,5-2,0 л слини, причому Ьизько 1/3 секретується привушними слинними залозами. Майже всю слину людина проковтує, хоча деяка кількість втра-Ьється при випльовуванні і випаровуванні. Добове слиновиді-Ьння у корови становить близько 60, у коня - 40, у свині - 15
1! 1 рІВ.
Слина створює у ротовій порожнині вологе середовище, чим сприяє розм'якшенню їжі під час жування, формуванню харчової грудки і її проковтуванню. Вона екстрагує з їжі смакові рсювини, полегшує артикуляцію, очищає порожнину рота і зачищає її від бактерій. Слина має важливе значення для збереження зубів і в разі її відсутності вони уражуються карієсом і м падають. Зі слиною виділяються деякі продукти обміну (сечо-нина, алкоголь, солі важких металів) і лікарські препарати. Крім юго, слина нейтралізує деякі подразнюючі речовини, розбавляючи і змиваючи їх. Під впливом ферментів слини розпочинатися перетравлення вуглеводів. У нижчих хребетних і безхребетних ферменти слини відіграють роль у знерухомленні і умер-гвленні здобичі.
Слина - безбарвна, без запаху і смаку рідина, що містить с>8,5-99,5 % води і 0,5-1,5 % твердих речовин, з яких на органічні речовини припадає 2/3, а на мінеральні - 1/3. Густина слини етановить 1,001-1,017, а рН- 5,8-7,4.
Найбільш важливими неорганічними компонентами слини є Ма+, К+, СҐ і НСОз" -У невеликій кількості у слині наявні фосфати, сульфати, азотнокислі солі, а у слині людини - роданіди. З органічних речовин слина містить ферменти, вільні амінокислоти, деякі вуглеводи, муцин, креатинін, сечову кислоту, сечовину.
Слина має багато ферментів, хоча вміст у ній деяких з них є незначний. Основним травним ферментом слини є альфа-амілаза (птіалін, діастаза), яка розщеплює крохмаль та глікоген
по
Розділ 15
Фізіологія травлення ким вмістом білка. Тривале подразнення парасимпатичних по локон є причиною виснаження слинних залоз: у слині зменш) ється вміст органічних речовин, у секреторних клітинах різке зменшується кількість секреторних гранул. Перерізування пара симпатичних волокон тимчасово збільшує секрецію слини (ия* ралітична секреція). Вона досягає максимуму на сьомий восьмий день, через п'ять-шість тижнів припиняється, а залозі зменшується (Б.Л.Бабкин, 1960).
Подразнення симпатичних нервових волокон підсилює фо* рмування секреторних гранул у клітинах і виділення невеликої кількості густої слини з підщелепних та під'язикових залоз. Пі основі цих фактів роблять висновок, що парасимпатичні волокна є секреторними, а симпатичні - трофічними.
Внаслідок подразнення парасимпатичних нервів у слинних залозах утворюються калікреїн і брадикінін, які збільшують їхні кровопостачання. Отже, слиновиділення у відповідь на надхо* дження у ротову порожнину їжі є безумовнорефлекторним, я ротова порожнина - основне рецептивне поле.
Умовнорефлекторне слиновиділення розпочинається ще до того, як потрапляє їжа у рот. Його зумовлюють вигляд і запах їжі, а також звуки, що пов'язані з годівлею. Умовнорефлекторні слиновиділення у відповідь на зорове, слухове, нюхове та інші подразнення виникає тільки тоді, коли ці подразнення раніїцф збігалися зі споживанням їжі. У людини виділяється слина при згадці про їжу.
Рефлекторні впливи можуть гальмувати слиновиділення, Таке гальмування спричиняють больові подразники, негативні емоції, розумове напруження, дегідратація організму;
15Л.5. Ковтання
У результаті жування формується харчова грудка, яка при» датна до ковтання. Ковтання складний рефлекторний акт, під
час якого їжа або рідина переходить з порожнини рота у стравохід, а потім у шлунок. Отже, їжа переміщується через три відді-іі и - ротову порожнину, глотку і стравохід, тому акт ковтання складається з трьох фаз (ротової, глоткової і стравохідної).
Розпочинається процес ковтання скороченнями поперечносмугастих м'язів ротової порожнини, тому ротова фаза має довільний характер. Координованими скороченнями м'язів язика і щік харчова грудка переміщується на корінь язика і подразнює чутливі закінчення трійчастих, верхніх і нижніх гортанних та язикоглоткових нервів. Аферентні імпульси надходять у центр ковтання (дно IV шлуночка довгастого мозку).
Центр ковтання має зв'язки з центром дихання, завдяки чому під час ковтання простежується затримка дихання, щоб запобігти потраплянню їжі у повітроносні шляхи. Зв'язок центру ковтання з центром регуляції серцевої діяльності підтверджується підвищенням частоти серцевих скорочень під час ко~ ктання.
Еферентні імпульси надходять до м'язів порожнини рота, глотки, гортані і стравоходу волокнами під'язикових, трійчастих, язикоглоткових і блукаючих нервів.
Після надходження імпульсів у центр ковтання воно здійснюється мимовільно за заданою програмою: спочатку рефлекторно скорочуються м'язи, які піднімають м'яке піднебіння, що запобігає потраплянню їжі у порожнину носа. Одночасно скорочуються м'язи, які зміщують під'язикову кістку і піднімають гортань, а надгортанник, опускаючись, перекриває вхід до гортані. Отже, під час ковтання їжа перетинає дихальні шляхи, але не потрапляє до них, бо вони рефлекторно перекриваються. Вона потрапляє у відкритий отвір стравоходу, оскільки розслаблюється його верхній (фарінгоезофагальний) сфінктер. У момент ковтання для приймання харчової грудки стравохід підтягується до зіву і його початкова частина розширюється. Після потрапляння їжі у стравохід його верхній сфінктер скорочується і виникає перистальтична хвиля, яка поширюється з швидкістю 2-
118
моральний механізм регуляції шлункової секрщіїГОьш'&ііоі (1890) вперше довів роль блукаючого нерва у регуляції шлунка вої секреції, нервові закінчення якого виділяють ацетилхолін, що прямо збуджує секреторні клітини шлункових залоз. Крім того, він стимулює секрецію гастрину О-клітинами, який збу джує секрецію шлункового соку. У слизовій оболонці шлункі утворюється гістамін, який через Н2~рецептори також стимул км секрецію шлункового соку. Встановлено, що в разі сумісної дії ацетилхоліну, гастрину і гістаміну секреторна відповідь пере вищує суму відповідей на кожен з них окремо, тобто простежу ється ефект потенціювання.