Плазма крові

Рідка частина крові (плазма) складається з розчинених солей, білків, вуглеводнів, фізіологічно активних речовин, СО₂ і О₂. У плазмі крові міститься 90 –

92 % води і 8 - 10 % сухого залишку, до складу якого входять солі білки й інші органічні речовини. Загальна концентрацій білків у плазмі становить 7 - 8 %, мінеральних солей – 0,9 %, глюкози – 4,4 - 6,7 ммоль/л (80 - 120 мг %). У плазмі знаходяться амінокислоти й інші органічні кислоти (молочна, лимонна, піровиноградна), поліпептиди, нейтральні жири і ліпіди, а також продукти розпаду білків і нуклеїнових кислот (сечовина, креатин, креатинін, сечова кислота). З мінеральних речовин наявні катіони Nа+, К+, Са²⁺ й аніони Сl^-, НСО₃^-, НРО₄^2- . Вміст органічних і неорганічних речовин у плазмі крові підтримується на постійному рівні.

У плазмі крові міститься кілька десятків білків, які відрізняються за властивостями і функціями. Серед них розрізняють альбуміни (близько 4,5 %), глобуліни (2 - 3 %) і фібриноген (0,2 - 0,4 %). За допомогою електрофорезу глобуліни можна розділити на чотири фракції: α₁, α₂, β, γ - глобуліни.

Білки плазми крові виконують такі функції:

1) зумовлюють онкотичний тиск;

2) виконують буферну функцію;

3)запобігають осіданню еритроцитів;

4) забезпечують в'язкість крові;

5) беруть участь у зсіданні крові;

6) є факторами імунітету;

7) транспортують гормони, мінеральні речовини, ліпіди;

8) служать резервом для побудови тканинних білків;

9) здійснюють креаторні функції, тобто передають інформацію на генетичний апарат (фактори росту тканин, еритропоетини);

10) здійснюють графічну роль.

Для підтримання життєдіяльності ізольованих органів і тканин, а також у медичній практиці використовують ізотонічні або ізоосмотичні, розчини. Для теплокровних тварин найпростішим розчином є 0,9 % розчин NаСІ, який називають фізіологічним. Більш складними є розчини Рінгера (для жаби), Тироде, Рінгера-Локка і Кребса (для теплокровних), які містять й інші катіони та аніони. Для поповнення крововтрат у кров'яне русло вводять кровозамінники (желатиноль, гемодез, полідез, неокомпенсан та ін.), які містять і колоїдні компоненти. Проте ідеальний замінник крові ще не створено.

Форменні елементи крові

У хребетних тварин і людини до форменних елементів кроні належать еритроцити, лейкоцити і тромбоцити. У більшості безхребетних еритроцитів немає, а лейкоцити наявні практично всіх багатоклітинних тварин. Тромбоцити є у деяких видів і безхребетних і найбільше значення мають у ссавців.

Усі форменні елементи крові утворюються в кістковому мозку з єдиної поліпотенної стовбурової клітини. Вони виконують різні специфічні функції, але спільність походження зумовила їхні загальні властивості: здатність транспортувати речовини, виконувати регуляторну і захисну ролі.

Еритроцити

Еритроцитам належить основне місце серед форменних елементів крові і виконують вони такі функції. Транспортують О₂ і СО₂, білки, поліпептиди, амінокислоти, вуглеводи, ліпіди, гормони та інші фізіологічно активні речовини, мікроелементи. Беруть участь еритроцити і в захисній та регуляторних функціях крові.

Еритроцити риб, амфібій, рептилій і птахів є великими клітинами овальної форми з ядром. У ссавців вони дрібніші, не містять ядра і мають форму двоввігнутих дисків, їхній діаметр станови та 7,2 - 7,5 мкм, а товщина - 2,2 мкм. Завдяки такій формі збільшується поверхня еритроцитів (на 20 %), що сприяє дифузії газів. Загальна поверхня всіх еритроцитів дорослої людини становить близько 3800 м² і перевищує поверхню тіла у 1500 разів.

Еритроцит складається з однорідної цитоплазми, в якій відсутні органели. Клітинна мембрана служить місцем протікання основних ферментативний процесів, несе інформацію про групи крові тканинні антигени і здійснює імунні реакції. Мембрана має три шари: зовнішній утворений глікопротеїнами і містить комплекси кінцевих відділів групових антигенів. Середній шар є типовою ліпідною мембраною. Повернутий до цитоплазми внутрішній шар складається з білків, сполучених з молекулами гліколітичних ферментів і гемоглобіну. Мембрана еритроцитів добре проникна для Н+, ОН^-, Сl^-, НСО₃^-, слабо проникна для К+, Nа⁺, глюкози, сечовини. Приблизно 95 % сухого залишку еритроцитів становить гемоглобін, його решта припадає на ліпіди, вуглеводи, солі, ферменти. У цитоплазмі еритроцитів вища концентрація К+ і нижча Nа+, ніж у плазмі крові.

Метаболізм еритроцитів відрізняється від метаболізму інших клітин. У зрілих без'ядерних еритроцитах обмін речовин забезпечує транспортування О₂ і СО₂. У зрілих еритроцитах проходить тільки гліколіз, який забезпечує синтез АТФ, необхідиий для активного транспорту іонів через плазматичну мембрану еритроцитів. Постачаючи клітини організму киснем, без'ядерні еритроцити споживають у 200 разів менше кисню, і«і ж їхні ядерні попередники.

Еритроцити переміщуються течією крові, характеризуються еластичністю, завдяки чому проходять по капілярах діаметр яких менший, ніж еритроцитів.

Загальна кількість еритроцитів в організмі дорослої людини досягає 30 трильйонів (30·10¹²). Сукупність еритроцитів усієї крові називають еритроном. У чоловіків у 1 мкл крові міститься 4 - 5 млн еритроцитів, або 4,5-10¹² л, а у жінок - 3,9-4,7 млн, або (4,7 - 10¹²) л. Кількість еритроцитів у крові є одним з показними, що характеризує загальний стан здоров'я. Вона збільшується у мешканців гір, як компенсаторна реакція на гіпоксію, а також при фізичних навантаженнях.

Збільшення кількості еритроцитів у результаті підсилення їхнього утворення називають справжнім еритроцитозом, а у результаті вивільнення із депо - перерозподільиим еритроцитозом. Зменшення кількості еритроцитів називають еритроцитопенією, яка часто є ознакою анемії.

Основною складовою частиною еритроцитів є гемоглобін, який є червоним дихальним пігментом і забезпечує дихальну функцію крові. Він міститься в еритроцитах усіх хребетних, а і акож у плазмі деяких безхребетних (дощовий черв'як, річковий рак, мотиль).

В одному еритроциті міститься близько 400 млн молекул і гемоглобіну. У крові чоловіків вміст гемоглобіну становить 140 – 160 г/л (14 - 16 %), у жінок - 120-140 г/л (12 - 14 %). У організмі людини є 750 - 800 г гемоглобіну. Гемоглобін синтезується еритробластами і нормобластами кісткового мозку. Після руйнування еритроцитів і відщеплення гему, гемоглобін перетворюється у жовчний пігмент білірубін.

За хімічною структурою гемоглобін належить до хромопротеїдів. Молекула гемоглобіну складається з чотирьох поліпептидних ланцюгів, з кожним з яких нековалентно сполучена пігментна група - гем. Гем побудований з чотирьох пірольних кілець і центрально розташованого іона двовалентного заліза. Одна із валентностей заліза реалізується під час зв'язування гему з глобіном, а друга - для зв'язування О₂ або інших лігандів (вода, СО₂, азиди). В разі зв'язування СО₂ валентність заліза не змінюється. Тому реакцію зв'язування гемоглобіном кисню називають не окисненням, а оксигенацією. Приєднавши кисень, гемоглобін (Нв) перетворюється в оксигемоглобін (НвО₂). Отже, молекула гемоглобіну зв'язує чотири молекули кисню:

Нв + 4 О₂ ↔ Нв(О₂)₄

Зв'язування гемоглобіном кисню носить зворотний характер і дисоціацію оксигемоглобіну називають дезоксигенацією.

Будова гему у всіх тварин однакова, а глобін має різний амінокислотний склад, що зумовлює різні властивості гемоглобіну. На гемоглобін припадає 96 % маси молекули гемоглобіну. Молекулярна маса гемоглобіну людини становить 64458 дальтон.

В 1 г гемоглобіну міститься 3,5 мг заліза, а у всіх еритроцитах організму - 2500 мг. Залізо надходить в організм з їжею. У слизовій кишечнику міститься речовина, за допомогою якої тривалентне залізо переходить у двовалентне, яке включається у гемоглобін. У плазмі крові залізо транспортується трансферином, який віддає його кровотворній тканині кісткового мозку. Депонується залізо у печінці.

У нормі гемоглобін перебуває у формі трьох фізіологічних сполук: оксигемоглобіну (НвО₂), відновленого гемоглобіну (Нв) і карбгемоглобіну (НвСО₂). Оксигемоглобін має яскраво-червоний колір, що і визначає колір артеріальної крові. Відновлений гемоглобін темніший, тому венозна кров має вишневий колір. Крім того, у венозній крові міститься карбгемоглобін.

Гемоглобін може утворювати і патологічні сполуки. Сполучаючись з чадним газом, він утворює карбоксигемоглобіе (НвСО₂). Спорідненість заліза гемоглобіну до СО₂ вища, ніж до О₂. Тому за наявності 0,1 % СО₂ у повітрі 80 % гемоглобіну перетворюється у НвСО₂, який нездатний зв'язувати О₂, що є причиною отруєння. Слабке отруєння чадним газом носить зворотній характер: СО₂ поступово відщеплюється і виводить назовні.

Метгемоглобін (МеНв) - патологічна сполука, яка виникає під впливом сильних окисників (перманганат калію, бертолетова сіль, анілін). У метгемоглобіні залізо є тривалентним.

У скелетних м'язах і міокарді наявний міоглобін, який відрізняється від гемоглобіну за будовою глобіну. Міоглобін відіграє роль у постачанні О₂ працюючих м'язів.

Кров людини містить різні типи гемоглобіну - НвР, НвF і НвА. Протягом перших 7 - 12 тижнів розвитку зародка його еритроцити містять примітивний гемоглобін (НвР). На 9 тижні у крові з'являється фетальний гемоглобін (НвР), а перед народженням - гемоглобін дорослих (НвА), Фетальний гемоглобін характеризується більшою спорідненістю до 02, ніж гемоглобін дорослих.

Еритроцити є дуже ніжними клітинами і легко руйнуються під впливом незначних зовнішніх впливів. Руйнування оболонки еритроцитів, яке супроводжується виходом із них гемоглобіну, називається гемолізом.

Розрізняють такі види гемолізу: фізіологічний, осмотичний, хімічний, механічний, термічний і біологічний.

Фізіологічний гемоліз еритроцитів здійснюється в організмі і є одним з механізмів їхнього руйнування.

Осмотичний гемоліз відбувається у гіпотонічних розчинах. Концентрація NаСl, за якої розпочинається гемоліз, служить мірою осмотичної стійкості (резистентності) еритроцитів. Гемоліз еритроцитів людини розпочинається у 0,48 - 0,42 % розчинах NаСl, а у 0,30 - 0,34 % розчинах всі еритроцити руйнують хімічний гемоліз спричиняють речовини, які руйнують оболонку еритроцитів (ефір, хлороформ, алкоголь, бензол, жовчні кислоти, сапонін та ін.).

Механічний гемоліз виникає під впливом сильного струшування ампули з кров'ю.

Термічний гемоліз простежується в разі заморожування і розморожування крові.

Біологічний гемоліз виникає під впливом отрути деяких змій, а також в результаті переливання несумісної крові та наявності імунних гемолізинів.

Вихід гемоглобіну з еритроцитів супроводжується забарвленням плазми у червоний колір (лакова кров), а залишки (руйнованих еритроцитів називають "тінями еритроцитів".

Завдяки наявності на поверхні еритроцитів фіксованих негативних зарядів вони підштовхуються один від одного. Якщо (від'ємний заряд еритроцитів зменшується, наприклад, унаслідок адсорбції позитивно заряджених білків, вони склеюються й утнорюють "монетні стовпчики". Позитивно заряджені білки виконують функцію міжеритроцитарних містків. "Монетні стовпчики" можуть застрягати у капілярах і порушувати нормальне кровопостачання тканин.

Оскільки питома вага еритроцитів більша, ніж плазми крові, у пробірці з кров'ю, що позбавлена здатності зсідатись, еритроцити повільно осідають на дно. Це явище називають швидкістю осідання еритроцитів (ШОЕ). Утворення "монетних стовпчиків" призводить до збільшення ШОЕ. Якби еритроцити осідали поодиноко, ШОЕ становила б 0,2 мм/год. ШОЕ у здорових чоловіків становить 6 - 12 мм/год, а у жінок – 8 - 15 мм/год, у новонароджених – 1 - 2 мм/год, у людей похилого віку обох статтей – 15 - 20 мм/год. У кінці вагітності ШОЕ досягає 40 - 50 мм/год.

ШОЕ залежить від форми, об'єму і кількості еритроцитів. Так, наприклад, у разі значного зменшення кількості еритроцитів ШОЕ збільшується, оскільки знижується в'язкість крові.

В основному ж ШОЕ залежить від властивостей плазми крові. Про це свідчить той факт, що еритроцити чоловіків осідають у плазмі крові жінок із швидкістю, характерною для крові жінок.

Залежить це насамперед від вмісту білків у плазмі, і особливо, від співвідношення в плазмі вмісту глобулінів і альбумінів. IIІОЕ збільшується зі збільшенням концентрації глобулінів і знижується зі збільшенням концентрації альбумінів. Під час вагітності збільшується вміст фібриногену, який підвищує ШОЕ, а при запальних процесах - збільшується вміст глобулінів, які теж підвищують ШОЕ. У зв'язку з цим ШОЕ збільшується при інфекційних та онкотичних захворюваннях, тому його вимірювання має діагностичне значення.

Еритроцити живуть у середньому 120 днів, а це означає, що безперервно утворюються нові і відмирають старі. Руйнування віджилих еритроцитів проходить такими шляхами. Фрагментація руйнування внаслідок механічного травмування під час циркуляції по судинах. Цим способом руйнуються неповноцінні еритроцити. Старі еритроцити стають більш сферичними і гемолізуються у циркулюючій крові. Значна частина еритроцитів піддається фагоцитозу клітинами мононуклеарної фагоцитуючої системи кісткового мозку, а також - печінки і селезінки. Будь-яка тканина здатна руйнувати еритроцити. Про це свідчить поступове зникнення синців (підшкірних крововиливів).

Утворюються еритроцити у кровотворних органах - жовтковому міхурі у ембріонів, печінці і селезінці у плодів і червоному і кістковому мозку у дорослих. Червоний кістковий мозок знаходиться у плоских кістках та епіфізах трубчастих кісток. Його маса становить 1,5-2 кг.

Процес утворення еритроцитів називається еритропоезом. За добу оновлюється близько 0,8 % усієї кількості еритроцитів, а щохвилини їх утворюється 160 - 106.

Попередниками еритроцитів є ядерні клітини – еритробласти. З кісткового мозку у кров надходять молоді без'ядерні еритроцити - ретикулоцити, які протягом кількох годин перетворюються у дозрілі еритроцити.

Швидкість еритропоезу може збільшуватись у кілька разів у результаті крововтрат, руйнування еритроцитів та зниження парціального тиску О₂. Кількість еритроцитів збільшується зі зниженням атмосферного тиску, під час перебування в горах. За цих умов у крові зростає вміст еритропоетинів - речовин, які прискорюють еритропоез. Це - глікопротеїни, що утворюються в нирках, печінці, селезінці, підщелепних слинних залозах. Еритропоетини збільшують швидкість утворення гемоглобіну, стимулюють розмноження і диференціювання попередників еритроцитів. У невеликих концентраціях вони наявні в крові здорових людей їхня кількість збільшується при гіпоксіях та м'язовій роботі, зменшується, коли є захворювання серця, легень і нирок. Стимулюють еритропоез андрогени, тироксин, гормон росту, а знижують естрогени. Необхідні для еритропоезу залізо, мідь, вітаміни (ціанкобаламін, фолієва кислота та ін.).