15.5.3. Регулювання шлункової секреції

Шлункові залози людини секретують за добу два-три літри шлункового соку. Натще утворюється мало соку (кілька мл/год). У ньому міститься велика кількість слизу, мало ферментів, майже немає НС1. Цей рівень секреції шлункового соку називають базальним. Перерізування блукаючих нервів або видалення ан-і рального відділу шлунка веде до повного припинення базальної секреції.

Споживання їжі різко підсилює секрецію шлункового соку. () гже, споживання їжі є адекватним стимулом для секреції шлункового соку.

Залежно від характеру спожитої їжі шлунковий сік відрізняється за кількістю і складом. Найбільше соку секретується після споживання м'яса, менше після хліба, ще менше після споживання молока. Вміст соляної кислоти у соку найбільший після споживання м'яса, менший після споживання молока і хліба. Найбільша перетравлююча дія соку виявляється після споживання хліба, менша після споживання м'яса і молока. Кількість соку пропорційна кількості спожитої їжі. Найбільш тривалою є секреція після споживання хліба, менш тривалою після спожи-пання м'яса і молока. Споживання жирів спричиняє протягом кількох годин початкове пригнічення роботи шлункових залоз, а потім збудження.

Різке підсилення секреції шлункового соку у процесі трав-пення забезпечується комплексом нейрогуморальних регуляторних механізмів. У минулому панувало уявлення тільки про гу-

114 Розділ 15

Крім того, у шлунку механічно подрібню^™11 *жа ' ІИ'ІИ міщається його вміст в пілоричну частину, а потім ~ У лваніїл* цятипалу кишку. В результаті скорочення м'яз*>вих стшок иілу« нка їжа перетирається поки не набуває консист^ВДи рідкого ^

Залози слизової шлунка секретують шлуї*к^вии с,к^ ПМ впливом якого поживні речовини їжі зазнають мімічних змін N результаті всіх впливів їжа перетворюється в хі***Ус* який порий ями виводиться у дванадцятипалу кишку.

Крім травної шлунок виконує деякі додаткові функції: си« докринну (секреція деяких гормонів), екскреторну (видільну), продукування внутрішнього фактора Кастла. Шлунковий сік мш також антибактеріальну дію.

15Л1. Шлункові залози

Головна функція шлунка - секреторна. Вона полягає у продукуванні залозами шлункового соку.

Порожнина шлунка вистелена слизовою оболонкою, пово* рхня якої у людини досягає 800 см2, а товщий^ становить 0,5* 1,5 м. Поверхня слизової нерівна завдяки наявності складок, полів і шток. Складки наявні на внутрішній поверх малої кривизни і тіла. Вони тягнуться у напрямі до пілорич#ої частини. Поля мають форму багатокутників і оточені борознами. Наявність полів зумовлена тим, що залози шлунка розмішУіОТЬСЯ групами, між яким наявні прошарки сполучної тканини. ІІІ^н&ові ямки - це заглиблення епітелію, які трапляються по в^ій поверхні слизової і їхня кількість досягає 3 млн. У глибині цих ямок В,Д* криваються шлункові залози. Шлункові залози с яерозгалужені і розгалужені трубчасті. У дорослої людини нараховУсться В!Д 14 до 35 млн шлункових залоз.

Поверхню слизової і ямок вистеляє однош#РОВІІЙ цилінд* ричний епітелій, всі клітини якого секретують мукоіднйй сек-

115

Фізіологія травлення

1-і Він утворює шар слизу товщиною близько 0,6 мм, що вкри-

ісю поверхню шлунка. Слиз захищає клітини від механічних і чімічних впливів і окутує хімус. Кількість слизу збільшується При надходженні у шлунок алкоголю, кислот, гірчиці і т.д. Основним компонентом слизу є гліконротеїн, який складається з пінкової основної частини і чисельних вуглеводних ланцюгів.

Шлункові залози містять три типи клітин: 1) головні (зи-м<псині), що продукують комплекс протеолітичних ферментів; ) обкладові (парієтальні), що секретують НС1; 3) додаткові (мукоїдні), що виділяють муцин, фактор Кастла і бікарбонат. Крім того, є також аргентафінні клітини (секретують 5-окси-і риптамін) і С-клїгани (секретують гастрин).

Залежно від клітинної будови, форми залоз та їхньої лока-л нації у шлунку розрізняють кардіальні, фундальні і пілорич-ні залози.

Кардіальні залози - трубчасті з сильно розгалуженими кі-ицевими відділами. Вони містять мукоїдні, обкладові і аргентафінні клітини. Розміщуються нижче стравоходу кільцем, ширина якого 1-4 см. Секрет кардіальних залоз містить в основному слиз, деякі електроліти і небагато НС1.

Фундальні залози найчисельніші. Вони наявні у слизовій дна і тіла. За формою - трубчасті нерозгалужені. Іноді слабко розгалужені. Фундальні залози складаються з головних, обкладових, додаткових і аргентафінних клітин. Секрет фундальних залоз містить ферменти, НС1 і слиз.

Шлоричні залози розміщені біля виходу зі шлунка у дванадцятипалу кишку, містять додаткові, обкладові, аргентафінні клітини та О-клітини. У напрямі до дванадцятипалої кишки кількість обкладових клітин зменшується. Ці залози секретують слиз і гастрин.

180 ___ Розділ 16

термія) або перегрівання (гіпертермія) при температурах, які не впливають на дорослих. Організм недоношених дітей ми менш здатний підтримувати температуру тіла.

Температура органів, тканин і організму залежить від інп нсивності теплоутворення та тепловіддачі. Теплоутворення пов'язане з екзотермічними катаболічними реакціями, які про 11 кають у всіх тканинах і організмах, але з різною інтенсивній ю У м'язах утворюється 50-60 % від усього тепла, у печінці і траі ному тракті - 20-30 %, у решті органів - 10-20 %. Найменше и* пла утворюється у сполучній тканині, кістках і хрящах.

Утворене у внутрішніх органах тепло переноситься до по верхні тіла. У теплокровному організмі розрізняють "ядро" (внутрішні органи) з стійкою внутрішньою температурою, і "оболонку" (термоізоляційні тканини), температура яких зазнає коливань. У холодному середовищі приплив крові на периферію зменшується, що зумовлює зниження периферичної темпера іу ри. В умовах підвищеної температури середовища периферична температура наближається до внутрішньої. З огляду на це сира ведливо стверджувати, що ізотермія властива внутрішнім орі нам і мозку.

Середню температуру тіла характеризує найліпше темпер тура крові в камерах серця і великих судинах. Зазвичай судя про температуру тіла людини, вимірюючи її у паховій впадин де у дорослої здорової людини вона становить +36,5... +36,9° С Ректальна температура у здорової людини становить +37,2 +37,5° С, а оральна - на 0,2-0,5° С нижча. Температура тіла кі ливається протягом доби на 0,5-0,7° С Максимальна вона о І 18 годині, а мінімальна ~ о 3-4 годині Середня температур шкіри людини становить +33... +34° С, а в центрі ступні - +27 +28° С Температура тіла різних тварин неоднакова. Однопром дні мають температуру тіла +30... +31° С, сумчасті +34... +36° ( плацентарні +36... +38° С, птахи +39... +41° С.

Ізотермія тіла може зберігатись тільки за умови рівності теплоутворення і тепловіддачі всього організму. Тепловіддача,

Обмін речовин та енергії. Харчування 181

*ню виділення тепла, у зовнішнє середовище відбувається за ра-чунок випромінювання, теплопровідності, конвекції і випарову-ння. З поверхні шкіри виділяється 82 % від всього тепла, через дихальні шляхи - 13 %, через травний тракт - 4 %, з сечею - 1,0-I 5 %.

Віддача тепла шляхом випромінювання здійснюється у разі відсутності прямого контакту між фізичними тілами. Всі предмети, температура яких вища абсолютного нуля, випромінюють електромагнітні хвилі. Ці хвилі вільно проходять через иакуум і повітря. Довжина хвилі залежить від температури поверхні тіла: чим вона гарячіша, тим менша довжина хвилі. Пік інфрачервоного випромінювання шкіри людини становить 10 000 нм, тому теплове випромінювання нашої шкіри не сприймається очима. Пігментована і непігментована шкіра людини піддає випромінюванням однакову кількість тепла. Стосується це і кольору шерсті тварин. Колір шкіри, як і шерсті, суттєво шіливає на поглинання тепла: темний покрив організму погли-

I має значно більше тепла, ніж світлий.

Перехід тепла шляхом провідності здійснюється між фізичними тілами, що перебувають у контакті, незалежно від того,

! і верді вони, рідкі чи газоподібні. Тепло переходить від теплого до холодного тіла. Воно передається без переміщення молекул

| від одного тіла до іншого. Відчуття холодного або теплого предмета пов'язане з напрямом переміщення тепла шляхом його проведення. Якщо температура певного предмета нижча від температури пальця, яким торкаються його, тепло переходить від пальця до предмета, а якщо предмет тепліший, тепло переходить у протилежному напрямку.

Добре проводять тепло метали, скло і дерево ~ гірше, ще гірше - вода і тканини тіла. Жирова тканина у два рази гірше проводить тепло, ніж м'язова. Товстий шар жиру у тюленів ізолює внутрішні органи від шкіри, яка контактує з льодяною водою. Погано проводять тепло повітря і шерсть ссавців. Тепло-поляційну функцію виконує й одяг людини. Ізоляційна функція

і

182 _ Розділ 16

одягу зумовлена наявністю в ньому дрібнесеньких об'ємні і тря, яке не переміщується і погано проводить тепло.

Віддача тепла віц тіла, яке оточене рідинним або газони^ бним середовищем, здійснюється за рахунок конвекції. Коий кцією називають переміщення мас рідини або газу. Якщо шЩщ тепліша ніж повітря, що оточує її, то воно нагрівається, мідніш ється вгору і заміщується новим холодним повітрям. Таку мім-векцію називають природною. Навколо тіла утворюється мии кий, нерухомий суміжний шар повітря товщина якого при перу* хомому повітрі становить чотири-вісім міліметрів (К.Ьріо* 1996).

Рух повітря або рідини може бути зумовлений зовнішніш силами (вітер, вентилятор, течія). Таку конвекцію називаю і її примусовою. Нерухомий шар повітря водночас зменшує тьсі кількох мікронів. Через те, що вітер зменшує нерухомий сушм* ний шар повітря навколо шкіри віддача тепла під час вітру і більшою. Саме тому під час вітру повітря є більш холодним

Найбільш потужним фізіологічним механізмом віддачі тоїи ла є у людини і деяких тварин випаровування. Під час випаро вування води з будь-якої поверхні вона охолоджується через щ* грати енергії на перехід води у пару. Для випаровування жмім необхідно у шість разів більше тепла, ніж для її нагрівання від в до 100°С(К.Шмидт-Ниельсен, 1982).

У людини випаровування відбувається з усієї поверхні пік! ри та дихальних шляхів. Деякі тварини (наприклад, собака й їм* ші наземні хижаки) не мають механізму потовиділення. У соба ки випаровування води відбувається у дихальних шляхах, рою вій порожнині і на язику. У тварин, які не пітніють (собака, ній-хи, рептилії), втрата води шляхом випаровування підсилює 11.си завдяки збільшенню частоти дихання (теплова задишка).

У людини віддача тепла .шляхом теплопроведення має невелике значення. У стані спокою і при температурі повітрі +20° С організм людини віддає 66% тепла випромінюванням, 19% випаровуванням, 15 % - конвекцією. Під час фізичних

Обмін речовин та енергії. Харчування 183

и иі.иїтажень тепловіддача шляхом випаровування становить ІЗ %, випромінювання - 12 %, конвекції - 13 %. Виконання ду~ ж важкої роботи у гарячих цехах супроводжується виділенням \\} л поту за зміну. В умовах підвищеної температури повітря (і \5°С) температура тіла підтримується на постійному рівні Мльки завдяки потовиділенню. У насиченому водяною парою ■овітрі (наприклад, у лазні) піт не випаровується, а стікає з шкіри Таке потовиділення не сприяє віддачі тепла. Тільки та частий поту, що випаровується, має значення для терморегуляції. І Іоі овидшення відіграє значну роль у терморегуляції тварин, що мають бідний шерстяний покрив (корова, кінь).

Твердження про те, що холоднокровні тварини повністю належать від температури середовища є не зовсім точним (Л.Д.Ноздрачев, 1991). Вони можуть певною мірою протистоя-і и температурним змінам середовища. По-перше, здатні до стабілізації процесів обміну речовин зі зміною температури тканин. V багатьох холоднокровних (2ю < 2. По-друге, їм властиві терморегуляційні поведінкові реакції, формуванню яких сприяла поява терморецепторів. Терморецептори наявні у ракоподібних, комах, риб, амфібій, рептилій. Найпростішою формою терморегуляційної поведінки є уникнення низьких і високих температур шляхом переміщення в місця з індиферентною температурою. По-третє, холоднокровні тварини здатні згладжувати впли-м добових коливань температури середовища на температуру тіла: вони нагріваються швидко на сонці, а вночі охолоджуються, тобто віддають тепло повільно (температурний гістерезис). Тепло сонячних променів особливо інтенсивно використовують комахи і рептилії. На сонці гріються ящірки, змії, черепахи і крокодили. Для підсилення поглинання сонячного тепла рептилії змінюють колір шкіри і позу.

Терморегуляційні поведінкові реакції властиві й теплокровним тваринам та людині. Сюди належить і свідома діяльність людини, яка спрямована на створення і використання з метою термоізоляції одягу та житла.

184

Розділ 16

Окрім поведінкової терморегуляції, теплокровні здатні дп автономної терморегуляції за принципом від'ємного зворотиоиі зв'язку Терморегуляція проявляється у формі взаємопоєднаїїні процесів теплоутворення і тепловіддачі. М.Рубнер (1883) розд|і лив терморегуляцію гомойотермних тварин на хімічну та фіш» чну.

Виникнення гомойотермії пов'язують з приходом льодони* кового періоду і еволюційним переходом від рептилій до птахІІ і ссавців. Відбулося збільшення маси скелетної мускулатури фа зного типу скорочення. Все це привело до збільшення енергоии трат і зумовило розвиток дихальної та кровоносної систем. І Іо рівняно з пойкілотермними тваринами енергетичний обмін і теплопродукція збільшились у 10-30 разів (А.Д.Ноздрачев, 1991)

Хімічна терморегуляція здійснюється шляхом зміни тепло* утворення, тобто підсиленням або послабленням інтенсивної-11 обміну речовин. Вона є тим засобом, за допомогою якого у три п'ять разів збільшується теплоутворення у відповідь на дію ми* зьких температур. У людини підсилюється теплоутворення, ко» ли температура повітря стає нижчою зони комфорту (+18.,, +20° С).

Теплопродукція підсилюється за рахунок скоротливого і нескоротливого термогенезу. Скоротливим термогенезом називають підсилення теплоутворення за рахунок довільної та ми* мовільної рухової активності. Якщо людина навіть лежить, але і напруженими м'язами, теплоутворення збільшується на 10°<• Незначна м'язова активність підвищує теплопродукцію на 50-80 %, а імітація тремтіння - на 200 %.

Усі ці приклади належать до довільної активації рухового апарату. Мимовільна активація на холоді рухового апарату проявляється у підвищенні тонусу та тремтінні. Терморегуляційний тонус виникає у м'язах шиї, тулуба і згиначів кінцівок під час згортання тварин на холоді у клубок.

Під час різкого охолодження, коли починає знижуватися внутрішня температура, на фоні терморегуляційного тонусу ви-

Обмін речовин та енергії. Харчування 185

микає особливий процес - холодове тремтіння. В процесі тремтіння скорочуються ритмічно з високою частотою і згиначі і розгиначі. Імпульси, що викликають у м'язах тремтіння, формуються у спинному мозку, а центр тремтіння знаходиться у гіпоталамусі. Терморегуляційний тонус і тремтіння є основними джерелами збільшення теплопродукції на холоді у великих тварин. У дорослої людини тремтіння є найважливішим мимовільним механізмом термогенезу (К.Брюк, 1996).

Невеликі тварини (менше 1-5 кг) мають велику відносну поверхню тіла (відношення площі тіла до його маси), тому віддають у середовище багато тепла. З огляду на це під час охолодження їм недостатньо м'язової активності для підтримання температури тіла. Тому у цих тварин активується в разі охолодження спеціальне джерело тепла (нескоротливий термоге-нез). Головним джерелом нескоротливого термогенезу є бура жирова тканина. Вона наявна не тільки у ссавців малих розмірів, а й у новонароджених та ссавців, які впадають у зимову сплячку. Ця тканина міститься навколо шиї, між лопатками, вздовж хребта та у пахових впадинах (М.Даукинс, Д.Халл„ 1967).

У клітинах бурої жирової тканини дрібні краплини жиру оточені мітохондріями. У клітинах білої жирової тканини знаходиться одна жирова крапля і мало мітохондрій. Бурий колір зумовлений великою кількістю залізовмісних цитохромів, що входять до складу окиснювальних ферментів мітохондрій. Швидкість окиснення жирних кислот у бурій жировій тканині у 20 разів вища, ніж у білій, крім того, у процесі окиснення жирних кислот у бурій жировій тканині не синтезується АТФ, а тільки продукується тепло. У хімічній терморегуляції важливу роль відіграють печінка і нирки.

Фізична терморегуляція відбувається шляхом зміни тепловіддачі. Вона має важливе значення для підтримання сталої температури тіла в умовах підвищеної температури повітря, але відіграє роль і в ізоляції тіла теплокровних тварин від зниженої

186 _____ Розділ 16

температури повітря і води. Досягається це регуляцією кровопостачання шкіри, позицією шерсті та пір'я, а також випаровушш ням вологи з поверхні тіла та ротової порожнини.

У теплокровних тварин втратам тепла запобігають підшкі рна жирова тканина, пір'я та волосяний покрив. Наявна різниця у термоізоляції тіла водяних і наземних теплокровних тварин Тіло наземних ссавців має волосяний покрив, а тіло птахів вкри те пір'ям. Оскільки у наземних теплокровних термоізоляційні пристосування знаходяться ззовні поверхні шкіри, вони вико нують тільки термоізоляційну функцію. Для попередження не регрівання тварини мають ділянки тіла з слабким волосяним п< кривом (ноги, поверхня живота, морда). Захищаючись від охо лодження, тварини (собака, кішка) ховають ці ділянки тіл "згортаючись у клубок", Під час сну у холодному приміщеній людина займає також подібну позу. Крім того, тварини здатні поліпшувати термоізоляційні властивості волосяного покриву піднімаючи волосся (пілоерекція). У людини термоізоляційн функцію виконує волосся голови, а "гусяча шкіра" є рудимен тарним проявом реакції піломоторів (м'язів, що піднімають во лосся),

У водних ссавців термоізоляційну функцію виконує тово тий шар жиру, що знаходиться під шкірою. Таке розміщенії жиру запобігає втратам тепла під час охолодження.

Температура шкіри, а отже, і тепловіддача, змінюються з рахунок перерозподілу крові у судинній системі. На холоді кро воносні судини шкіри звужуються і більша частина крові надходить у судини черевної порожнини. Поверхневі шари шкіри отримують менше теплої крові і випромінюють менше тепла.

В умовах підвищеної температури середовища кровоносні судини шкіри розширюються, кількість крові у них збільшується, що сприяє тепловіддачі. Цей механізм спрацьовує і у вод я них ссавців, обминаючи термоізоляційний шар підшкірного жи РУ

187

Обмін речовин та енергії. Харчування

Для запобігання перегрівання у наземних ссавців на фоні збільшення кровопостачання шкіри включається процес потовиділення.

Центри терморегуляції розміщені у гіпоталамусі. Після хірургічного відокремлення гіпоталамуса від нижчих відділів центральної нервової системи організм втрачає здатність до і ерморегуляції. Саме тому гіпоталамус називають термостатом організму (П.Стерки, 1984). Хімічну терморегуляцію контролює задня частка гіпоталамуса, а фізичну - передня. У гіпоталамусі наявні термочутливі нейрони. Подразнення теплових нейронів переднього гіпоталамуса веде до підсилення тепловіддачі, а холодових заднього гіпоталамуса - до активації теплоутворення. Теплові і холодові рецептори наявні й у шкірі. Холодо-ві рецептори знижують частоту імпульсації у відповідь на під-ішщення температури і збільшують її, реагуючи на охолодження. У теплових рецепторах відбуваються зворотні зміни. Температурні рецептори наявні й у внутрішніх органах.

У людини всі терморегуляторні механізми включаються після народження, а у деяких ссавців (ховрах, хом'як) - тільки через кілька тижнів. Тривале (близько місяця) перебування гомойотермної тварини в умовах перегрівання або переохолодження супроводжується підвищенням ефективності захисту від холоду або тепла. Це явище називають температурною адаптацією, або температурною аклімацією. Теплова адаптація спрямована на підвищення ефективності механізму потовиділення. Холодова адаптація ґрунтується на підвищенні теплоізоляційних властивостей шерстяного покриву та підшкірного жиру. Головними реакціями людини на холод є поведінкові (утеплення житла та гіла).

В умовах екстремальних температур простежується порушення терморегуляторних механізмів.

Надзвичайні теплові навантаження є причиною до гіпертермії.- Тепловий напад - це стан перегрівання, коли температура тіла і шкіри підвищується, шкіра стає червоною, піт не виділи-

188

Розділ 16

ється, людина втрачає орієнтацію, у неї виникає марення. Гри вала гіпертермія може призвести до ураження мозку і смерті.

Відносно легке перегрівання спричиняє теплову неприю мність, коли розширюються кровоносні судини, знижується тиск крові і мозок не отримує достатньої кількості кисню і глнІ кози, хоча температура тіла ненабагато перевищує нормальну.

За умов тривалого перебування організму на холоді виникає гіпотермія. Зниження температури тіла до +26... +28° С мо же спричинити смерть унаслідок фібриляції серця.

Наявність у крові особливих хімічних речовин (ііірогенін) спричиняє гарячку (пропасницю). Гарячка розвивається внаслідок скоротливого термогенезу і максимального звуження периферичних судин. Водночас людина тремтить, а внутрішня те мпература тіла підвищується до деякого нового рівня, на якому регулюється поки не припиниться дія пірогена. Після припинення дії пірогена температура тіла нормалізується за рахунок потовиділення та розширення кровоносних судин.

Пірогени бувають екзогенного походження. Це - термостабільні ліпополісахариди бактеріальних мембран. Вони активують гранулоцити і макрофаги для продукування термолабільного пептиду (ендогенний иіроген). Ендогенний піроген активу( фосфоліпазу А2, яка перетворює фосфоліпіди мембран в арахідонову кислоту, з якої утворюється простагландин Е2. Припускають, що не тільки він один є медіатором гарячки. Антипіретики (наприклад, ацетилсаліцилова кислота, або аспірин) послаблюють утворення простагландину.

Дискусійним є питання про те, чи гарячка відіграє роль у боротьбі з інфекцією. Вважають, що тривала гарячка є шкідливою і лікування хвороб передбачає зниження температури тіла.

17

Виділення

17.1. Суть виділення та його органи

Виділення, або екскреція, - це процес видалення з органі-му непотрібних та шкідливих продуктів метаболізму, а також груйних речовин.

Вуглекислий газ і вода, які є кінцевими продуктами розпа-V всіх поживних речовин, виводяться з організму легенями, ікірними покривами та з сечею. Крім того, в результаті обміну шків, нуклеїнових кислот та інших азотовмісних сполук утво-юються токсичні сполуки - аміак, сечовина, сечова кислота і рсатинін. їхнє нагромадження порушує нормальний перебіг ізіологічних функцій. У нормі їхній вміст у крові підтримуєть-я на постійному низькому рівні завдяки процесу виділення.

За характером кінцевого продукту азотистого обміну органі ши можна розділити на три групи: 1)амоніотелічні (виділя-інугь аміак); 2)урикотелічні (виділяють сечову кислоту); 3)урео~ іелічні (виділяють сечовину). До амоніотелічних належать І найпростіші і деякі інші безхребетні (голкошкірі, поліхети, голо-уюногі молюски, деякі краби), до урикотелічних - комахи, чере-Ьіоногі молюски, рептилії та птахи, до уреотелічних - костисті \риби, амфібії та, ссавці.

Значення видільних процесів полягає у підтриманні сталого складу внутрішнього середовища (гомеостазу), а саме: ^підтримання сталих концентрацій неорганічних іонів; 2) підтримай» ия сталого вмісту води; 3) підтримання осмотичного тиску;

190 Розділ 17 __

4) підтримання рН крові; 5) виведення кінцевих продуктів меі& болізму; 6) виведення сторонніх речовин.

У людини виділення відбувається через нирки, потопі ( слинні залози, підшлункову залозу, печінку, шлунково-кишкониіі тракт, органи дихання. Легені виводять з організму СОо, водцш ну пару, леткі речовини (ефір, хлороформ, алкоголь). Слинні І шлункові залози екскретують важкі метали, лікарські речовцщ ии (морфій, хінін). Печінка видаляє з крові гормони, продукти обміну гемоглобіну. Підшлункова і кишкові залози екскрету* ють солі важких металів, пурини, лікарські препарати. З потом виділяється вода, солі, сечовина, сечова кислота.

Найважливішими органами виділення є нирки. Проходячи через нирки, кров очищується і змінює свій склад. У значних кількостях сечовину виводять тільки нирки. Тому видалення або виключення обох нирок у тварин веде до підвищення вмісту се* човини у крові у 20-30 разів, порушення кислотно-лужної рівноваги й іонного складу крові. Внаслідок цього розвивається слабкість, порушується дихання і настає смерть. Одна нирка може підтримувати сталість внутрішнього середовища. У клініці використовують штучну нирку - діалізатор, у якому кров очищується через напівпроникну мембрану.

Для виведення з організму продуктів метаболізму у тварин існують різні органи і органели.

У найпростіших і губок екскрецію здійснюють скоротливі вакуолі. Скоротлива вакуоля обмежена мембраною, оточени шаром дрібних міхурців, які наповнені рідиною. Навколо ці< і структури знаходяться мітохондрії.

У кишковопорожнинних і голкошкірих не виявлені екскреторні органи.

Справжні екскреторні органи наявні у тварин з білатералі» ною симетрією тіла (КШмидт-Ниельсен, 1982). У плоских червів і немертин, які ще не мають вторинної порожнини тіла, органами виділення служать прото нефридії, або полум'яні клітини, У кільчастих червів видільну функцію виконують мета-

Виділення 191

нефридії. Органами виділення ракоподібних є зелені залози, а павукоподібних, багатоніжок і комах - мальпігієві трубочки.

Головними органами виділення хребетних тварин є нирки. V водних безхребетних вони розміщені з боків хребта вздовж и кї порожнини тіла. У рептилій, птахів і ссавців нирки мають губоподібну форму і розміщені у порожнині тіла.

У зародків усіх хребетних функціонує так звана переднирка (пронефрос). У нижчих хребетних (риби, земноводні) функціонує тулубна, або первинна, нирка (мезонефрос). У вищих хребетних (плазуни, птахи, ссавці) пронефрос і мезонефрос функціонують тільки у зародків, а у дорослих функцію органа виділення виконує тазова, або вторинна, нирка (метанефрос).

У людини нирки розміщені у черевній порожнині по обид-I на боки хребта на рівні 12-го грудного і 2-3-го поперекових хре-(иив. Довжина нирки становить приблизно 10 см, а маса - 150 г. І Іирки вкриті фіброзною і жировою капсулами.

Вздовж медіального краю нирки знаходиться заглиблення -ниркові ворота, через які проходять кровоносні і лімфатичні судини, нерви і сечоводи. Зовнішній шар нирки - кора, яка має червонувато-корнчневе забарвлення. Від внутрішньої поверхні кори до воріт розміщується білувато-сірий мозковий шар. У мозковому шарі знаходяться конічної форми структури піраміди, верхівки яких спрямовані до воріт. Дві-три піраміди злипаються кінцями і утворюють спільний сосочок. Ниркові ворота переходять у заглибину - ниркову пазуху, де є ниркова миска га ниркові чашечки. У мисці збирається сеча, яка постійно виділяється нирками. З обох мисок сечоводами сеча надходить у речовий міхур.

Кожна нирка містить приблизно 1,25 млн морфофункціо-нальних одиниць, які називають нефронами. Нефрон описав у 1782 р. виходець з Полтавщини О.М.Шумлянськнй. Кожен псфрон складається з довгої тонкої трубки, що розпочинається у корковому шарі розширенням - капсулою Шумлянського-Ііоумена. Капсула Шумлянського - це мікроскопічної величини

192

Розділ 17

чашечка, стінки якої - два шари епітеліальних клітин. Між цим» шарами знаходиться порожнина, від якої бере початок ниркомий каналець. Стінка канальця складається з одного шару епітелій льних клітин. Та його частина, яка знаходиться у корковому мій рі, є дуже покрученою і називається звивистим канальцгм першого порядку. У мозковому шарі він випрямляється, у і ті рює петлю Генле і повертається у корковий шар. У корковому шарі він знову скручується, утворюючи звивистий каналець другого порядку, який впадає у збірну трубку. Збірні тру Он и зливаються і впадають у ниркову миску. Діаметр капсули сій новить приблизно 0,2 мм, а довжина ниркового канальця Лк 50 мм (В.М.Покровский, М.Коротько, 1998).

Петля Генле знаходиться у мозковому шарі і має И-подібну форму (нагадує шпильку для волосся). Вона складається з ниі*

ХІДНОГО І ВИСХІДНОГО КОЛІН. ВиСХІДНЄ КОЛІНО ПеТЛІ ГєНЛЄ Є ТОЙ0і

тішим, ніж низхідне. У нирках ссавців є два типи нефронін: % довгими і короткими петлями Генле (К.Шмвдт-Ниельсси, 1982). Тварини, що виділяють концентровану сечу (мешканні пустель), мають нефрони з довгими петлями Генле, а ті, що им діляють неконцентровану сечу (бобри, свині), мають нефрони * короткими петлями.

Крім ниркового канальця кожен нефрон містить кровоносні судини У капсулу Шумлянського входить приносин артерій» льна судина (ту а#егет\ де вона розгалужується на капіляри утворюючи мальпігіїв клубочок (тільце). Капіляри мальпігіо вого клубочка знову зливаються у виносну артерію (млі е#егет), яка виходить з капсули. Приносна судина має прибли* зно у два рази більший діаметр, ніж виносна. Після виходу з кн* псули виносна судина знову галузиться на капіляри, які густо обплітають звивисті канальці і петлю Генле.

Отже, особливістю кровопостачання нирок є наявність по» двійної капілярної сітки: капілярів мальпігієвого клубочка і навколоканальцевих капілярів. Друга особливість полягаг \ тому, що діаметр виносної судини менший, ніж прнносної.

Виділення 193

Крім того, нирки добре постачаються кров'ю: за хвилину Ісрез судини обох нирок людини протікає 1200-1300 мл крові, 11 >6то 20-25 % хвилинного об'єму.

Корковий і мозковий шари нирок постачаються кров'ю не-однаково: через судини кори, де знаходяться клубочки і звивисті канальці, протікає 91-93 % крові, а решта крові надходить у мо~ іковий шар. Кровопостачання нирок не залежить від коливань иртеріального тиску. Відповідають за це внутрішньониркові механізми саморегуляції. Висока інтенсивність кровопостачання нирок і його стабільність необхідні для забезпечення достатньо-іо об'єму клубочкової фільтрації.

Крім участі у сечоутворенні, нирки служать інкреторними органами, в яких утворюються фізіологічно активні речовини. (>собливу роль у цьому відіграє юкстагломерулярний апарат шт/ихіа - поблизу, %ІотегиІ№ - клубочок), у якому синтезу-і і ься і секретується ренін (лат. геп - нирка), що бере участь у регуляції тиску крові.

17.2. Процес сечоутворення

Нирки очищають плазму крові від деяких речовин, концентруючи їх у сечі. Досягається це спільною діяльністю всіх неф-ронів. В утворенні сечі беруть участь усі відділи нефронів. Нирки виконують свої функції за рахунок клубочкової фільтрації, шнальцевої реабсорбції та канальцевої секреції.

Клубочкова, або гломерулярна, фільтрація - це початко-ний етап сечоутворення, результатом якого є утворення первинної сечі. У дорослої людини об'єм позаклітинної рідини становить приблизно 17 л, яка з кров'ю проходить через нирки 50 разів за добу (П.Детьен5 1996). її п'ята частина безперервно відфільтровується з капілярів у капсулу Шумлянського. Разом з подою відфільтровуються і низькомолекулярні речовини (молекулярною масою до -5500 дальтон).

194

Розділ 17

З порожнини капсули Шумлянського первинна сеча проті кає нирковими канальцями і перетворюється у кінцеву, або ді* фінітивну, сечу, яка значно відрізняється від первинної сечі Клітинами ниркових канальців реабсорбуються в кров житт< по важливі речовини {глюкоза, амінокислоти, вітаміни, елект/м* літи й ін.), а непотрібні кінцеві продукти метаболізму залита ються у ниркових канальцях і виводяться з організму. Завдяки реабсорбції велика частина первинної сечі повертається у крон навколоканальцевих капілярів. У ході реабсорбції речовини транспортуються з просвіту ниркових канальців у навколокаші льцевий простір. Деякі речовини транспортуються вздовж граді єнтів концентрації, а деякі - проти.

Крім фільтрації і реабсорбції, важливу роль в утворенні сб чі відіграє канальцева секреція - процес, завдяки якому речо вини транспортуються з навколоканальцевої рідини у нирком канальці. Процес секреції здійснюється у всіх частинах нефрому, які розміщені дистальніше від капсули Шумлянського. В процесі канальцевої секреції у фільтрат надходять деякі речовини, ям захоплюються клітинами канальців з крові і міжклітинної рідини і переносяться у просвіт канальців. Здебільшого - це чужорідні речовини, наприклад, органічні кислоти (феноловий черво ний, парааміногіпурова кислота, діодраст, пеніцилін) і органічні основи (холін, тетраметиламоній). Крім того, у процесі каналі, цевої секреції у фільтрат виділяються речовини, що утворюють* ся в клітинах канальців (протони, аміак).

Фільтрація води і низькомолекулярних речовин із плазми крові здійснюється через клубочковий фільтр, до складу якого входять 20-40 капілярних петель, оточених внутрішнім листком капсули Шумлянського. Структурними компонентами фільтра ції є ендотелій капілярів, базальна мембрана й епітеліальні клітини (подоцити) внутрішнього листка капсули Шумлянського. Всі ці складові частини фільтра називають фільтруючою мембраною.

Виділення 195

Клітини ендотелію дуже тонкі, мають круглі або овальні мори, діаметром 50-100 нм (П.Детьен, 1966). Ендотелій капілярів запобігає проходженню через клубочковий фільтр тільки формениих елементів крові та білків.

Важливою структурою клубочкового фільтра є базальна мембрана. Вона складається з трьох шарів і має товщину 250-100 нм. Базальна мембрана утворена нитками глікопротеїнів. У ній наявні пори, стінки яких заряджені негативно. Пори пропускають речовини, діаметр молекул яких не перевищує бнм (ІШ.ЇЇокровский, Г.ФЖоротько, 1998).

Найбільш дрібнопористою структурою клубочкового філь-іра є подоцити внутрішнього листка капсули Шумлянського. Через них затрудняється проникнення макромолекул діаметром більше 1,5 нм і практично не проникають молекули діаметром 1,5 нм (ПДетьен, 1996). Такай багатошаровий склад клубочкового фільтра забезпечує ультрафільтрацію і утворення безбілкової сечі.

Клубочкова фільтрація є пасивним процесом, який залежить від тиску крові в капілярах клубочків (Рк), онкотичного тиску крові (Р0) та гідростатичного тиску в капсулі Шумлянського (Рг). Тиск крові у капілярах клубочків сприяє фільтрації, в онкотичний тиск крові та гідростатичний тиск у капсулі протидіють їй. Результуючу рушійну силу фільтрації називають ефективним фільтраційним тиском: ЕФТ = Рк - (Р0+ Рг).

У підручниках з фізіології подають різні величніш цих тисків. І Іодаємо їх за ЇІДетьєном (1996): Рк р= 50, Р0 - 20, Рг - 12 мм рг. ст. івідси ЕФТ = 50 - (20 + 12) = 18 мм рг. ст. Фільтрація відбувається тільки за умови Рк > Р0 + Рг, а їхнє вирівнювання веде до фільтраційної рівноваги. У нормі вона встановлюється в кінці капілярів мальпігієвого клубочка, де кров переходить у виносну

артеріолу.

Важливим показником клубочкової фільтрації є її швидкість (ШКФ): ШКФ ^ ЕФТ-Кф, мл/хв, де Кф - коефіцієнт фільтрації, що характеризує гідравлічну провідність клубочкового

»96 Розділ 17

фільтра. Він залежить від сумарної поверхні філі^аТгеомеї ріїта щільності у ньому пор.

Швидкістю клубочкової фільтрації називають об'єм фільг* рату, що утворюється за одиницю часу. У чоловіків ШКФ * 125 мл/хв, а у жінок ~ 110 мл/хв. ШКФ підтримується на постій ному рівні, незважаючи на коливання артеріального тиску, оскі-льки Рк і ЕФТ зберігаються постійними за рахунок авторегулі* ції.

Швидкість рубочкової фільтрації не можна виміряти пр* мим способом. її розраховують за методикою кліренсу (англ, сіеагдасе - очищення). Для цього у кров'яне русло вводять яку-небудь фізіологічно інертну речовину, яка вільно відфільтровуй ється, не реабсорбується і повністю виводиться з сечею. Найчас* тіше використовують для цього полімер фруктози інулін (мол* кулярна маса 5500 дальтон). Швидкість клубочкової фільтрації, або кліренс інуліну розраховують за формулою:

де Ц - вміст інуліну у сечі, V - діурез за хвилину, Р, - вміст інуліну у плазмі крові.

За добу утворюється 150-180 л первинної сечі, а через нир< ки протікає 1700-1890 л крові. Отже, приблизно з кожних 10 л крові утворюється літр фільтрату. Первинна сеча позбавленії форменних елементів крові та білків, а концентрація в ній низь-комолекулярних речовин майже така, як у плазмі крові.

Якби склад сечі, що її виділяє організм, був подібний ми склад клубочкового фільтрату, це було б невигідно, оскільки ній втрачав би багато води, глюкозу, амінокислоти й інші корисні речовини. Із усієї кількості первинної сечі організм виділяє тілі, ки 1,0-1,5 л кінцевої, або дефінітивної сечі. Решта клубочкового фільтрату (первинної сечі) зазнає зворотної реабсорбції, або всмоктування, тобто повертається у кров'яне русло. Таким чи-

197

Виділення

ном, значення зворотної реабсорбції полягає в тому, щоб повер-нутиукров всі життєвоважливі речовини, а кінцеві продукти обміну, токсичні і чужорідні речовини вивести з організму.

Роль клітин різних частин ниркових канальців у зворотній реабсорбції неоднакова. У звивистих канальцях першого порядку реабсорбуються амінокислоти, глюкоза, вітаміни, мікроелементи На+, СГ, НСОз", Са2+, М^2*. У подальших відділах нефро-ііів реабсорбуються переважно електроліти і вода.

Реабсорбція окремих речовин здійснюється різними механізмами. Деякі речовини реабсорбуються проти градієнтів їхніх концентрацій, на що епітеліальні клітини витрачають енергію метаболізму. Якщо нирки позбавити кисню, реабсорбція припиниться, а фільтрація продовжуватиметься. На одиницю маси нирки споживають більше кисню, ніж серце.

Клітини епітелію ниркових канальців, як і всі епітеліальні клітини, характеризуються морфологічною та функціональною полярністю. їхня плазматична мембрана, що звернута у порожнину канальця, називається люмінальною (лат, Іитеп - просвіт), або апікальною (лат. арех - вершина). її властивості відрізняються від базолатеральних частин мембрани.

В апікальній мембрані цих клітин наявні переносники та іонні канали, які транспортують різні речовини у клітини. У базолатеральних частинах мембрани функціонують насоси (на-трій-калієвий та кальцієвий), які транспортують катіони натрію та кальцію з епітеліальних клітин у міжклітинну рідину. Отже, клітини епітелію транспортують речовини з порожнини канальців у міжклітинну рідину і кров. У базальній частині клітин ниркових канальців зосереджені мітохондрії, які постачають насоси енергією.

Реабсорбція натрію - найбільший за обсягом і енергозатратами процес. На солі натрію припадає в ультрафільтраті 4/5 від усієї кількості розчинених речовин. Тому реабсорбція натрію одна з найголовніших функцій нирок. Крім того, вона має значення для реабсорбції інших речовин. У звивистих канальцях

198 Розділ 17

першого порядку реабсорбується 2/3 відфільтрованого натрію 70% у складі МаСІ і 30% у складі ШНСОз (П.Дегьен, 1996) Негативний заряд внутрішньої поверхні мембрани клітин мир кових канальців та низька концентрація у них натрію створюю 11* умови для його надходження з ниркових канальців у клітини Розрізняють два шляхи реабсорбції натрію: спряжений сим лорі з амінокислотами та глюкозою натрійзалежними переносі їй ками, а також антипорт №а+ і Н+, або Ма+,Н+-обмін (ЇІ.Дегьем, 1996). Обидва шляхи належать до вторинно-активного транспо* рту. У кінцевій сечі концентрація натрію може знижуватись до 1 ммоль/л (ВЛМ.Покровский, Г.Ф.Коротько, 1998).

Услід за натрієм пасивно реабсорбується вода. З клубочнового фільтрату зворотно всмоктується 99 % води. Припускають, що вторинно-активним транспортом реабсорбується кальцій та магній.

Калій реабсорбується у проксимальній частині нирковії\ канальців активно проти концентраційного градієнта. Потім він дифундує пасивно з епітеліальних клітин у міжклітинну рідину через базальну частину мембрани. У випадку високої концентрації калію у крові відбувається його секреція у порожнину зви вистих ниркових канальців другого порядку. У кінцевій сечі його вміст може досягати 54 ммоль/л.

Глюкоза вільно фільтрується і в нормі відсутня у сечі, ідо свідчить про її майже повну реабсорбцію (99,9%). Найбільш ефективно вона реабсорбується у першій третині звивистого ка нальця першого порядку. Реабсорбція глюкози здійснюється проти концентраційного градієнта завдяки №-залежному механізму. Вона сполучається з переносником, який здійснює її транслокацію в епітеліальні клітини за рахунок енергії натрієвого градієнта. Припускають, що цей переносник може транспортувати фруктозу та галактозу (П.Стерки, 1984).

Для реабсорбції глюкози властивий транспортний максимум, який зумовлений обмеженою кількістю транспортера І апікальній мембрані епітеліальних клітин. Коли транспортери

199

Виділення

глюкози повністю насичуються нею, досягається транспортний максимум. Система реабсорбції глюкози досягає максимуму внаслідок підвищення її вмісту в плазмі крові. У результаті цього настає глюкозурія - виведення глюкози з сечею. Глюкозурія типовий симптом цукрового діабету. Сахароза і лактоза не ре-абсорбуються.

Амінокислоти майже повністю реабсорбуються клітинами тивистих канальців першого порядку. Реабсорбція амінокислот ідійснюється Ма-залежним механізмом. Припускають, що існують чотири системи транспорту амінокислот; основних, кис-чих, нейтральних та імінокислот.

Сечовина легко відфільтровується і половина її кількості реабсорбується. Але через реабсорбцію води концентрація сечо-иини у канальцях стає вищою, ніж у плазмі крові.

Ми розглянули процеси реабсорбції у проксимальному звивистому канальці, або звивистому канальці першого порядку. Гут всмоктується у кров 65% фільтрату. Реабсорбція рідини продовжується у низхідному коліні петлі Генле. У початкову частину дистального звивистого канальця, або звивистого кана-ньця другого порядку, надходить 20 % фільтрату. Половина цього об'єму всмоктується у дистальних канальцях, решта - у системі збірних трубок.

Раніше вважали, що у проксимальних сегментах нефронів відбувається обов'язкова, або облігатна, реабсорбція, тобто за будь-яких умов всмоктування речовин є постійним. У дистальних звивистих канальцях і збірних трубках реабсорбція електролітів і води незначна, непостійна (факультативна) і зазнає регуляції. Сьогодні вважають, що і в проксимальних канальцях реабсорбція натрію піддається регуляції за участю натрійуретич-ного гормону.

Залежно від стану водного балансу нирки ссавців і птахів можуть виділяти розбавлену або концентровану сечу. Важливу роль у концентруванні сечі відіграють петлі Генле, звивисті канальці другого порядку і збірні трубки.

200 Розділ 17 ___ ___

Механізм утворення концентрованої сечі, вдалось розтала ти тільки у 50-х роках XX ст. у рамках поворотно-протитечій-ної системи петлі Генле. Функціональна роль тонкого низхідно го коліна і товстого висхідного неоднакова. Епітелій низхідної о коліна петлі проникний для води і непроникний для натрію Епітелій висхідного коліна непроникний для води, але здатний транспортувати натрій і хлор у міжклітинну рідину,

Два коліна петлі Генле тісно межують і функціонують спряжено, як єдине ціле. Поворотно-прогитечійна система це фізіологічний механізм реабсорбції води і натрію у петлі, що ґрунтується на різній проникності для них стінок низхідного і висхідного колін. Реабсорбція води у низхідному коліні петлі сприяє реабсорбції натрію у висхідному коліні і навпаки, реаб сорбція натрію у висхідному коліні сприяє реабсорбції води у низхідному коліні. Отже, у петлі Генле відбувається зворотне всмоктування води і катіонів натрію. Опускаючись низхідним коліном петлі, сеча згущується, а протікаючи висхідним коліном, вона розбавляється і стає гіпотонічною.

Прикінцеве концентрування сечі відбувається у збірних трубках. Вони розміщені паралельно колінам петель Генле у мозковому шарі. Осмотичний тиск міжклітинної рідини мозкового шару високий, унаслідок чого вода зі збірних трубок реабсорбу-ється, а концентрація сечі підвищується. Особливу роль у цьому відіграє акумуляція сечовини. У випадку надходження в організм значної кількості води нирки виділяють великі об'єми гіпотонічної сечі. У збірних трубках у цьому випадку не відбувається реабсорбція води.

Уже було сказано, що крім фільтрації і реабсорбції, важливу роль в утворенні сечі відіграє канальцева секреція. Багато чужорідних речовин, кінцевих продуктів обміну, а також іони виводяться з крові навколоканальцевих капілярів у ниркові ка-нальці. Таким способом виводяться барвники, сечова та щавлева кислоти, парааміногіпурова кислота, тетраетиламоній,

Виділення 201

ппилендиамінтетраацет (ЕДТА), багато лікарських препаратів (пеніцилін і інші антибіотики, діуретики, барбітурати).