15.5.5. Рухова функція шлунка
Рухову, або моторну функцію шлунка виконують гладенькі м'язи його стінок. Моторика шлунка відіграє роль у депонуванні у шлунку спожитої їжі, її перемішуванні зі шлунковим соком, переміщенні вмісту шлунка до виходу з нього і евакуації його у дванадцятипалу кишку.
Проксимальний і дистальний відділи шлунка відрізняються ш руховою активністю: верхній відділ галунка малоактивний, а нижній характеризується високою активністю.
Основне призначення верхнього відділу шлунка - збереження їжі. Тому у ньому підтримується тонус, який залежить від наповнення. За відсутності їжі стінки шлунка скорочені і дотикаються.
Під час споживання їжі розслаблюються гладенькі м'язи за рахунок їхнього гальмування, що веде до зниження тиску у шлунку (рецептивне розслаблення). Ця реакція та пластичність гладеньких м'язів дають змогу шлунку депонувати у його дні та гілі їжу. У проксимальному відділі шлунка відсутній ритм збудження і перистальтики.
126
ляється соку підшлункової залози, жовчі, кишкового соку і спої вільнюєгься евакуація вмісту шлунка.
15.6Л. Підшлункова залоза
Підшлункова залоза розміщена між дванадцятипалою кишкою і печінкою. Вона є залозою змішаної секреції - ендо- і екзокринної. Основну масу залози (80-85 %) становлять екзокринні елементи, серед яких 80-95 % припадає на ащшарні (аци-нозні) клітини, які секретують травні ферменти. Центроацинозні і протокові клітини секретують воду, електроліти і слиз.
Підшлункова залоза має масу близько 110 г і здатна виділяти за добу 1,5-2,5 л соку. Головна протока проходить через усю залозу і відкривається у дванадцятипалу кишку позаду загальної жовчної протоки.
15.6.2. Склад і властивості соку підшлункової залози
Натще підшлункова залоза людини виділяє невелику кількість соку. Секреція підшлункового соку різко підсилюється через 2-3 хв після споживання їжі і триває 5-14 годин. Середня швидкість секреції підшлункового соку у людини становить
4,7 мл/хв.
Сік підшлункової залози - безбарвна прозора рідина, його рН становить 7,8-8,4. Лужна реакція соку зумовлена наявністю у ньому бікарбонатів (до 150 ммоль/л). У соку містяться і хлориди натрію та калію. Між концентрацією бікарбонатів і хлоридів існує обернена залежність.
На відміну від слини, панкреатичний сік є ізотонічним плазмі крові незалежно від ступеня стимуляції секреції: концентрація натрію і калію у соку зберігається постійною, а концентрація СГ і НСОз" змінюється протилежно. В разі максимальної секре-
127
ні кої і це 11 грація НСОз" становить 130-150 ммоль/л, а рН досягає
Крім названих іонів, панкреатичний сік містить Са2+, М^і п і також сульфат-і фосфат-аніони.
Сік підшлункової залози багатий на білки, концентрація II.ич коливається від 0,1 до 10% залежно від вмісту у ньому фншіих ферментів. Ферменти підшлункового соку перетравлю-и м і усі види поживних речовин. Амілаза, ліпаза і нуклеаза сек-Щ і уються в активному стані, а протеази і фосфоліпаза А - у ви-І шді шмогенів.
()сновним протеолітичним ферментом підшлункового соку І і інінсин, який секретується у вигляді трипсиногену. У двана-|цяі ипалій кишці під впливом ентерокінази, що продукується її ( ііи юною, він перетворюється в активну форму -трипсин. Після і і юрення трипсину подальша активація його попередника від-« \ пнеться автокаталітично. Активація трипсиногену полягає у ні/посиленні від нього пептиду, до складу якого входять шість ммшокислотних залишків. Процес активації прискорюється за ішншюсті Са2+. Отже, до виходу в дванадцятипалу кишку цей фермент неактивний. Запобігає його активації інгібітор, що ви-ітиняється в ацинарних клітинах.
Другою протеазою підшлункового соку є хімотрнпога, ІКий секретується також у неактивній формі (жімотрипсино-і пі) Хімотрипсиноген активується трипсином.
До протеаз соку підшлункової залози належать також кар-Гіокчипептидази А і В та еластаза. Вони секретуються у неак-• ивній формі і активуються трипсином.
Трипсин, хімотрипсин і еластаза належать до ендопептидаз, І карбоксипептидази - до екзопептидаз. Протеолітичні фермен-іи соку підшлункової залози діють на різні пептидні зв'язки і поповнюють розпочате у шлунку перетравлення білків до низькомолекулярних пептидів і амінокислот.
Сік підшлункової залози містить а-амілазу, яка гідролізує крохмаль та глікоген до оліго-, ди- та моносахаридів. Панкреа-
129
тична ліпаза розщеплює жири, переважно тригліцериди до мо ноглідеридів і жирних кислот. На ліпіди діють також і фоефолі паза А2 та естеразу. На похідні нуклеїнових кислот діють рибо* та дезоксирнбонуклеази. Ліпаза, амілаза та рибонуклеази сск* ретуються в активній формі, а фосфоліпаза активується трипсином.
Розрізняють спонтанну (базальну) і стимульовану секрф цію підшлункової залози. Базальна секреція бікарбонатів і ферментів становить відповідно 2-3 і 10-15 % від максимальної, Стимульована секреція є результатом дії на ацинарні клітини регуляторних нейрогуморальних факторів.
І.П. Па влов (1888) вперше встановив, ідо подразнення блукаючого нерва викликає секрецію великої кількості соку під шлункової залози, що містить багато ферментів. Хірургічна ва» готомія знижує секрецію підшлункової залози.
Немає єдиної точки зору щодо ролі симпатичних нервів у регуляції секреторної діяльності підшлункової залози. Одні актори стверджують, що симпатичні нерви слабо збуджують секрецію (А.Б.Коган, 1984). Згідно з протилежною точкою зору (В.М.Покровский, ГЛЖоротько, 1997) симпатичні нерви гальмують секрецію, підсилюють синтез у залозі органічних речовин і зменшують її кровопостачання. Р.Шмідт (1986) стверджуй що симпатичні нерви впливають тільки на кровопостачання підшлункової залози.
Ефективними стимуляторами секреції соку підшлункової залози є гормони секретин і холецистокінін-панкреознмін, Клітини слизової оболонки дванадцятипалої кишки продукують просекретин, який під впливом НС1 перетворюється в активну форму - секретин - поліпептид, до складу якого входить 27 амінокислотних залишків. Секретин стимулює протокові клітини, тому виділяється сік, який має високу концентрацію бікарбонатів і низьку ферментативну активність.
Другим гормоном, що стимулює секрецію соку підшлункової залози, є холецистокінін-панкреознмш. Спочатку вважали,
Фізіологія травлення
Ер це два різні гормони: панкреозимін стимулює секрецію соку підшлункової залози, а холецистокінін - жовчі. Тепер доведено, що це один гормон, який спричиняє кілька ефектів. Його продукують клітини слизової оболонки дванадцятипалої кишки. Пан-феозимін діє на ацинарні клітини, тому виділяється сік, що місім і ь багато ферментів.
Секрецію підшлункової залози підсилюють також гаст-тн, серотонін, інсулін, бомбезин, солі жовчних кислот. Гальмують секрецію соку підшлункової залози глюкагон, кальцито-ші, соматостатин, иілунковий інгібуючий пептид (ШШ). Вазо-активний інтестинальний пептид (ВШ) може збуджувати і |іадьмувати панкреатичну секрецію.
Розрізняють три фази панкреатичної секреції - мозкову, шлункову і кишкову.
Мозкова фаза зумовлена думками про їжу та її споживанням. Вигляд і запах їжі спричиняють умовнорефлекторне соко-ииділення. Подразнення рецепторів слизової оболонки ротової порожнини, жування і ковтання збуджують панкреатичну секрецію безумовнорефлекторно» Нервові імпульси надходять у довгастий мозок, а потім волокнами блукаючого нерва до залози і викликають Й секрецію.
Після надходження їжі у шлунок розпочинається шлункова фаза секреції соку підшлункової залози. Під час цієї фази секреція підсилюється за рахунок активності блукаючого нерва і іа гастрину.
Найбільш важливою є кишкова фаза, яка починається після надходження хімусу у дванадцятипалу кишку. Дія на її сли-юву кислого вмісту викликає виведення секретину та панкрео-іиміну, які стимулюють панкреатичну секрецію.
Кількість соку і його ферментний склад залежать від характеру спожитої їжі. Найбільша кількість соку виділяється після споживання: м'яса на другій годині, хліба - на першій і молока ~~ на третій годині секреції. Після споживання їжі, багатої жирами, у соку є високий вміст ліпази, багатої білками - трипсину і хі-
131
130
Розділ
15
мотрипсину, багатої вуглеводами - амілази. Склад фермо соку швидко адаптується до спожитої їжі під час усіх грі. секреції, але, особливо, під час кишкової фази.