6.6.2. Синаптические потенциалы

 

В 1942 г. Стефан Куффлер опубликовал результаты опытов на одиночных мышечных волокнах лягушки. В этих опытах были зарегистрированы деполяризующие потенциалы, тесно связанные с концевой пластинкой. Они возникали в ответ на поступление импульсов по двигательным нервам и предшествовали генерации ПД в мышечной клетке. Деполяризующие потенциалы, зарегистрированные Куффлером с помощью достаточно грубых по современным понятиям внеклеточных методик, были наибольшими в области концевой пластинки и постепенно уменьшались и исчезали по мере удаления от нее. В связи с этим они были названы потенциалами концевой пластинки (ПКП). Куффлер сделал правильный вывод о том, что распространяющийся в мышечной клетке ПД возникает в результате местной деполяризации постсинаптической мембраны в ответ на поступление ПД к пресинаптическому окончанию.

После того как в конце 40–х гг. была разработана методика измерений с помощью стеклянных капиллярных микроэлектродов, появилась возможность существенно углубить эти первые исследования. Те данные, которые мы будем здесь рассматривать, получены при изучении синаптической передачи в нервно–мышечном соединении лягушки с использованием внутриклеточных методик; эти работы были выполнены главным образом в лаборатории Бернарда Катца.

Если ввести микроэлектрод в мышечное волокно на расстоянии нескольких миллиметров от области ветвления двигательного нерва, то мы зарегистрируем потенциал покоя, а затем, через несколько миллисекунд вслед за поступлением ПД в окончание двигательного аксона, импульсный ПД. При раздражении двигательного аксона каждый раз будет регистрироваться ПД мышечного волокна, а само волокно будет сокращаться. Если же подействовать на препарат ядом кураре (D–тубокурарином; см. дополнение 6–3), использовавшимся южноамериканскими племенами для смазывания стрел, и постепенно увеличивать концентрацию этого яда, то при какой–то пороговой величине будет наблюдаться резкое полное подавление ПД в мышце (по закону «все или ничего») и мышца не сократится. В то же время никаких изменений ПД в двигательном нервном волокне не произойдет, а мышечное волокно сможет генерировать ПД и сокращаться в ответ на прямой электрический стимул. Значит, кураре не действует на генерацию ПД в пресинаптическом волокне и постсинаптической клетке, и из этого можно заключить, что данный яд каким–то образом блокирует синаптическую передачу в нервно–мышечном соединении.

При введении же микроэлектрода в непосредственной близости (на расстоянии менее 0,1 мм) от концевой пластинки (рис. 6–19, Б) происходит следующее.

1. ПД возникает не скачкообразно от уровня потенциала покоя, ему предшествует появление деполяризующего потенциала, значительно более медленного и низкоамплитудного, чем сам потенциал действия. Это и есть ПКП, или постсинаптический потенциал.

2. По мере увеличения концентрации кураре величина ПКП становится все меньше.

3. Для того чтобы постсинаптический потенциал мог запустить ПД, он должен достичь некоего критического уровня – порогового потенциала. Именно поэтому в том случае, когда при достаточной концентрации кураре амплитуда постсинаптического потенциала снижается ниже пороговой величины, ПД резко подавляется.

 

Рис. 6.19. Разделение ПКП и ПД. А. ПД, регистрируемый в мышечном волокне на некотором расстоянии от концевой пластинки. Б. ПД, регистрируемый рядом с концевой пластинкой; видно, что ПД как бы «вырастает» из ПКП. В. Если уменьшить амплитуду ПД ниже критического уровня, введя кураре–препарат, блокирующий постсинаптические рецепторы, то можно будет зарегистрировать только ПКП. В этом случае на некотором расстоянии от двигательной концевой пластинки будет регистрироваться лишь потенциал покоя.

 

Рис. 6.20. Затухание ПКП по мере увеличения расстояния от концевой пластинки. А. Для записи ПКП микроэлектроды вводили на расстоянии 0, 0,5; 1,0; 1,5; 2,0, 2,5 и 3 мм от концевой пластинки мышечного волокна лягушки при частичном блокировании кураре. Б. ПКП, зарегистрированные на разном расстоянии (оно указано над кривыми в миллиметрах) от концевой пластинки. В. По мере удаления от концевой пластинки максимальная амплитуда потенциала убывает примерно экспоненциально. (Fall, Katz, 1951.)

 

В том случае, когда под действием кураре постсинаптический потенциал становится меньше порогового, генерация ПД подавляется и регистрируется один лишь ПКП без наложенного на него потенциала действия (рис. 6–19, В). Если теперь снова вводить регистрирующий микроэлектрод все дальше и дальше от концевой пластинки, то окажется, что амплитуда постсинаптического потенциала будет убывать примерно экспоненциально (рис. 6–20). Таким образом, в отличие от регенеративного и распространяющегося без затухания ПД постсинаптический потенциал проводится пассивно и постепенно затухает.