8.6.2. Комплексы фиксированных действий

 

Раздражая определенные нейроны в ЦНС,  можно вызывать у животного согласованные движения разной сложности. Электрическая стимуляция одного такого командного (триггерного) интернейрона в нервной цепочке речного рака заставляет животное принимать оборонительную позу с высоко поднятыми  раскрытыми  клешнями и выгнутым  кверху телом, опирающимся  на выпрямленные  передние ноги. Этот нейрон, активируемый надлежащим сенсорным входом, с помощью своих широко разветвленных отростков возбуждает одни мотонейроны и тормозит другие, что и приводит к фиксированной оборонительной позе. Для командных интернейронов членистоногих характерно то, что они могут согласованно активировать многочисленные мышцы и вызывать в данном сегменте тела реципрокные эффекты– торможение мышц–антагонистов. Командные  интернейроны, наиболее эффективно вызывающие  координированный двигательный ответ, как правило, труднее всего активируются простым сенсорным сигналом. У членистоногих описано несколько типов командных интернейронов; некоторые из них «включают» или «выключают»  ту или иную эндогенную двигательную программу циклического характера.

                Командные  интернейроны не следует смешивать с мотонейронами. Как еще в начале века подчеркивал Шеррингтон (1906), мотонейроны образуют общие  конечные пути в механизмах, управляющих поведением животных. Каждый мотонейрон активирует «свою» моторную единицу (совокупность мышечных клеток) и, таким образом, отвечает лишь за один компонент сложной последовательности движений, в совокупности составляющих  поведенческий акт. Этот феномен был изучен на голожаберном моллюске Tritonia (A. DennisWillows; рис. 8–39, А). Стимуляция  специфических нейронов вызывает у частично обездвиженного моллюска определенные движения. Активность одного нейрона приводит к сокращению группы мышц  на одной стороне тела, а активность его контралатерального гомолога – сокращение соответствующих  мышц  на другой стороне. Само  по себе это не  удивительно. Более интересно то, что один из командных интернейронов способен управлять целым «оркестром» мотонейронов и формировать четкий временной паттерн плавательных движений (рис. 8–39, Б). Этот интернейрон активируется сенсорным входом, когда к моллюску прикасается его естественный враг – морская звезда. Центральная  моторная программа уплывания от врага, запускаемая соответствующим сенсорным входом, воспроизводится даже в изолированной  (отпрепарированной) нервной системе моллюска, лишенной, таким образом, рефлекторной обратной связи от рецепторных органов.

 

Рис. 8.39. Стереотипные реакции брюхоногого моллюска. А. Стимуляция одиночных идентифицируемых  клеток мозга у морского голожаберного моллюска Tritonia вызывает стереотипные позы или поведенческие реакции. Раздражение небольших клеток в плевральном ганглии приводит к чередующимся плавательным движениям. Б. Стимуляция  одного командного интернейрона активирует несколько мотонейронов, что вызывает сложную последовательность мышечных  сокращений – реакцию избегания. На верхней и нижней записях представлены разряды  двух нервных клеток  во время движений, изображенных  между  записями. Электрическая активность «нижней» клетки коррелирует со сгибанием, а «верхней» – с разгибанием тела (A.O.D. Willows, Giant Brain Cells in Mollusks, 1971.)