8.9. Модификация поведения

 

Комплексы  фиксированных действий имеются в поведении всех – и «простых», и «сложных» – животных. Более сложно организованное животное, однако, помимо этих жестко запрограммированных механизмов обладает еще и способностью видоизменять свое поведение в соответствии с индивидуальным  опытом. Не вдаваясь в подробности, процессы научения удобно подразделить на две категории – неассоциативное и ассоциативное научение. Примерами  неассоциативного научения могут служить привыкание (когда реакция животного при повторных предъявлениях раздражителя уменьшается) и сенситизация (когда после предъявления угрожающего или болевого стимула реакция усиливается). Важнейший  пример ассоциативного научения – классическое обусловливание (выработка условного рефлекса), впервые описанное Павловым (1906) и поэтому называемое  также   павловским обусловливанием. Классическое обусловливание  требует сочетания раздражителей во времени. В первых исследованиях, как известно, звонок сочетался во времени с дачей собаке пищи  (см. дополнение 15–1). По мнению психологов бихевиористской школы,  у животных значительная часть форм  поведения, приобретаемых путем научения, основана на простых условных рефлексах.

                Одна  из целей нейробиологии – выяснение клеточных механизмов, лежащих  в основе кратковременного или стойкого изменения нервных функций в результате опыта; как полагают, именно с ними связано как неассоциативное, так и ассоциативное научение. Если нам удастся понять, каким образом под влиянием опыта  изменяются функции отдельных нейронов, синапсов и простых нейронных цепей, то, возможно, приоткроются тайны таких явлений, как память и научение.

                Наиболее известны обширные исследования, посвященные клеточным  механизмам научения у брюхоногого моллюска  Aplysia californica (рис. 8–45, А). Нервная система этого морского слизня уже долгое время служит излюбленным объектом для изучения на клеточном уровне из–за наличия в ней «гигантских» нейронов  (рис. 8–4, В), многие из которых можно  распознавать индивидуально. Большая исследовательская группа Эрика Кэндела из Колумбийского университета использовала самые разные подходы для выяснения клеточных механизмов нейронной пластичности у Aplysia. Здесь мы рассмотрим  лишь малую  часть этих работ, из которых явствует, что модификация поведения, по–видимому, связана с изменением функций нейронов.

 

Рис. 8.45. Втягиеание жабры у аплизии. А. Общий  вид моллюска сбоку (слева) и сверху (справа); показано расположение структур, имеющих отношение к данной реакции. Прикосновение к сифону вызывает сокращение жабры, в результате которого она принимает положение, изображенное на рисунке красным цветом. На рисунке справа показано также расположение в теле моллюска нервной системы  (Kandel,1976.) Б. Видоизменения реакции. Тактильный раздражитель, впервые воздействующий на сифон (проба 1), вызывает сильное сокращение жабры. Повторная стимуляция приводит к постепенному ослаблению реакции в результате привыкания. Электрическое раздражение «хвоста» приводит к сенситизации: реакция сокращения жабры усиливается. ( Kandel, Schwartz,1982.)

 

 

                Одной из задач было выяснение нейронных механизмов, ответственных за рефлекс  втягивания жабры. Это  очень простой поведенческий акт, при котором в ответ на тактильное раздражение сифона жабра сокращается и убирается в мантийную полость (рис. 8–45, А). Рефлекторное втягивание жабры модифицируется  под влиянием  индивидуального опыта. После неоднократного раздражения сифона наступает привыкание, т. е. повторное прикосновение к сифону вызывает гораздо более слабое сокращение жабры, чем в первый раз (рис. 8–45, Б). А если на «хвост» моллюска воздействовать болевым стимулом  (например, электрическим ударом), то происходит сенситизация: тактильный стимул прежней силы вызывает у моллюска более сильное сокращение жабры, чем до воздействия болевого стимула (рис. 8–45,Б).

                Физиологические исследования позволили выявить в абдоминальном (брюшном) ганглии аплизии группу нейронов, ответственных за втягивание жабры. Эти  нейроны и их взаимосвязи показаны  на приводимой  упрощенной схеме (рис. 8–46, А) Прикоснование к коже сифона активирует популяцию из 24 механосенсорных нейронов, образующих возбуждающие  синапсы с 6 мотонейронами и небольшим числом интернейронов, которые в конечном итоге тоже передают сигналы мотонейронам. Возбуждение мотонейронов под влиянием тактильной стимуляции  сифона опосредуется совместным действием прямых  и  непрямых возбуждающих   связей между  сенсорными и моторными  нейронами; оно приводит к возбуждению мышечных  волокон жабры и к ее сокращению.

 

Рис. 8.46. Нейронные механизмы втягивания жабры у аплизии. А. Нейронная цепь, ответственная за реакцию. Кожа  сифона иннервирована 24 механосенсорными нейронами (СН), образующими  прямые и непрямые возбуждающие связи с бмотонейронами (МН), которые иннервируют жабру. Сенситизирующие стимулы, воздействующие на «хвост», вызывают активацию нескольких облегчающих интернейронов (ОИ). ВИ–интернейроны, которые возбуждают  мотонейроны.  Б. Нейронные события, происходящие при втягивании жабры.  Стимуляция сенсорного нейрона (в данном случае электрическим током через микроэлектрод) вызывает в мотонейроне возбудительный постсинаптический потенциал. Повторная стимуляция сенсорного нейрона во время привыкания приводит к ослаблению синоптической передачи и тем самым  к уменьшению амплитуды  постсинаптического потенциала. Возбуждение облегчающего интернейрона в результате электрической стимуляции нерва, идущего от «хвоста», усиливает передачу в синапсе между сенсорным нейроном и мотонейроном. (Kandel,Schwartz, 1982.)

 

 

                Если реакцию втягивания жабры  обеспечивает такая простая нейронная цепь, то каким образом ее функции  могут модифицироваться  под влиянием прошлого  опыта и  соответственно видоизменять поведение? Оказалось, что при воздействии повторных тактильных раздражителей эффективность передачи в возбуждающих синапсах между сенсорными и моторными  нейронами уменьшается. Такое же ослабление передачи в этих синапсах происходит и под влиянием повторной электрической стимуляции сенсорных нейронов в изолированном абдоминальном ганглии (рис. 8–46, А). Было показано, что эти эффекты обусловлены уменьшением количества медиатора, выделяемого пресинаптическим сенсорным нейроном, а это означает, что в основе привыкания лежит  синаптическая депрессия (разд.6.10.1.2). С другой стороны, полагают, что сенситизация связана с усилением передачи в тех же синапсах. Сенситизирующие  стимулы возбуждают интернейроны, образующие синапсы на сенсорных нейронах (рис. 8–46, А). Активация этих интернейронов повышает эффективность передачи в синапсе между сенсорным нейроном и мотонейроном  вследствие гетеросинаптического облегчения (рис. 8–46, Б). Физиологические механизмы гетеросинаптического облегчения в этих синапсах рассматриваются в разд. 6.10.2.

                Таким образом, исследование простых форм поведения, опосредуемых «простой» нервной  системой, у аплизии  и других организмов позволило лучше понять природу изменений нейронных функций, ответственных за модификацию поведения. В результате были созданы теоретические модели, полезные при изучении вопросов, связанных с деятельностью нервных систем более сложных типов, что в конце концов может привести и к пониманию нервных механизмов научения и памяти.