8.10. Ориентация животных

 

8.10.1. Таксисы и корректирующие реакции

 

Вид оставляющих свою ночную трапезу и поспешно разбегающихся  тараканов, когда в кухне включается свет, – обычная для многих горожан картина. Такое поведение тараканов служит примером таксиса (передвижения в ответ на действие раздражителя), в данном случаеотрицательного фототаксиса. Еще один  пример – поведение  Dugesia и некоторых других плоских червей, которые, оказавшись в узком световом луче, тотчас же начинают отползать от источника света (рис. 8–47). Животные, запрограммированные  на приближение к источнику света, проявляют положительный  фототаксис. В начале нынешнего столетия Жак Лёб (1918) высказал предположение, что такого рода простые таксисы обусловлены асимметричной  активацией двигательных элементов асимметричным сенсорным входом.

 

Рис. 8.47. Отрицательный  фототаксис  у плоского червя Dugesia. А. Когда червь вползает в луч света, он поворачивается от источника света до тех пор, пока освещенность его двух просто устроенных  глаз не становится одинаковой.  Б. Глаз червя, выстланный клетками пигментного эпителия, обеспечивает некоторую дирекциональную чувствительность. (Wells, 1968 )

 

 

Согласно этой гипотезе, отрицательный фототаксис имеет место тогда, когда свет, попадающий в один  глаз, вызывает более сильный моторный выход на  той же стороне тела, что и заставляет животное поворачиваться от источника света. Положительный  фототаксис возникает в том случае, когда световой раздражитель стимулирует движение на  противоположной  стороне и тем самым заставляет животное поворачиваться к источнику света. Эту гипотезу о сенсомоторной сервосистеме (рис. 8–48) как субстрате локомоторной ориентации подкрепляет то простое наблюдение, что животные, которым   свойствен положительный  фототаксис, ослепнув на один глаз, отворачиваются интактным глазом от источника света. По–видимому, в ряде случаев именно таков механизм ориентации (положительной или отрицательной) относительно таких стимулов, как свет, тепло, запах, звук и сила тяжести.

 

Рис. 8.48  Гипотеза Жака Лёба о механизме отрицательных и положительных  таксисов. А. Отрицательный фототаксис. Более сильное освещение одного глаза приводит к более интенсивным локомоторным движениям ипсилатеральных конечностей. Б. Положительный  фототаксис.  Более сильное освещение одного глаза вызывает более интенсивные движения контралатеральных  конечностей (J.M. Camhi, Flight Orientation in Locusts, 1971.)

 

 

                Сенсорная информация  используется животными и для коррекции структурной или функциональной асимметрии центральных нервных механизмов или двигательных органов (крыльев, ног, плавников и т. п.), участвующих в локомоции. Саранча способна лететь по прямой линии даже после полного или частичного удаления у нее одного из четырех крыльев, если она может для ориентации пользоваться глазами. Если же привязанную за нитку саранчу, даже интактную, заставить лететь в темноте, она будет вращаться около продольной оси тела. Это вращение  обусловлено  некоторой  асимметрией крыльев  насекомого и центрального  генератора двигательных импульсов. Привязанная за нитку саранча перестает вращаться, если предоставить ей зрительный ориентир в виде искусственного горизонта. Стабилизация полета – результат коррекции моторного  выхода к крыльям.  Зрительный  вход доставляет для «центра полета» необходимую информацию,  согласующую моторные выходы  к летательным  мышцам  правой и левой половины тела, что и обеспечивает горизонтальность полета.

                О роли  сенсорной коррекции (сенсорной обратной связи) в ориентации и локомоции человека все мы  можем  судить по собственному опыту. Например, как уже говорилось в гл. 1, водитель автомобиля  все время совершает небольшие  движения, корректирующие положение руля: глаза водителя через его нервно–мышечный аппарат, связанный с рулевым  управлением автомобиля, корректируют всякие отклонения от середины трассы, обусловленные  как асимметрией физиологических процессов, так и действием бокового ветра, несовершенством автомобиля или неровностью дороги. Другим примером может  служить тот факт, что если человеку с завязанными глазами предложить двигаться (пешком  или на автомобиле) по открытой равнине, то траектория его движения  будет близка к кругу, радиус которого и направление (отклонение вправо или влево) у разных испытуемых будут различными. Склонность передвигаться по кругу обнаруживается у всех животных независимо от их филогенетического уровня. Такая склонность, отчасти, вероятно, обусловленная врожденной асимметрией  работы локомоторного  аппарата, компенсируется с помощью  зрительной и иной экстероцептивной обратной связи.