8.1. Эволюция нервной системы

 

Поскольку мягкие нервные ткани быстро разрушаются, проследить эволюцию  нервной системы непосредственно по  ископаемым  остаткам нельзя. Можно,  однако, изучать усложнение нервной организации на примере ныне живущих представителей различных филогенетических групп животных и на основании полученных данных делать предположения, какими  путями эволюция  привела к  более сложным  типам нервной системы.

            По–видимому, на клеточном уровне функционирования нервная система в процессе эволюции подверглась весьма незначительным изменениям  по сравнению с другими тканями. Электрофизиологические и химические свойства нервных клеток позвоночных и беспозвоночных животных удивительно сходны. Многие функциональные принципы, общие для всех типов нервных систем, впервые были выявлены на беспозвоночных и низших позвоночных, нервная система которых более удобна для экспериментального изучения, чем у высших позвоночных.

 

Рис. 8.3 Нервная сеть у нижней поверхности зонтика медузы Aurelia, освещенной косым светом Идущие во всех направлениях аксоны иннервируют мускулатуру, ответственную  за сокращение зонтика (Homage.  1968 )

 

 

Самая  простая в  анатомическом  отношении нервная система состоит из очень тонких нервных волокон (аксонов), образующих диффузную  сеть (рис. 8–3) с синаптическими контактами в местах их соприкосновения. Такие диффузные нервные сети, особенно характерные для кишечнополостных, не обнаруживают  явных предпочтений в  отношении проведения нервных импульсов в  том или  ином направлении. Стимул, воздействующий на какую–либо часть организма, вызывает реакцию, распространяющуюся  от точки  стимуляции на некоторое расстояние. Если действие стимула повторяется с короткими  перерывами, передача возбуждения  в системе «облегчается» и реакция распространяется на большее расстояние. Поскольку диаметр нервных волокон в диффузных  нервных сетях очень мал и регистрировать их активность внутриклеточными электродами  чрезвычайно трудно, синаптические механизмы в нервных системах этого типа изучены очень плохо. У кишечнополостных  и гребневиков появляются первые признаки организации нейронов в рефлекторные дуги.

                Одним  из важнейших усовершенствований нервной  системы на  ранних этапах эволюции  было объединение нейронов в ганглии. Ганглии, впервые появляющиеся  у кишечнополостных, весьма обычны  у всех животных более высокого филогенетического уровня. Ганглий (рис. 8–4, А, В) представляет собой скопление тел многочисленных нейронов около сплетения нервных волокон, называемого нейропилем. Такая организация  позволяет нейронам образовать богатую сеть связей за счет меньшего числа коллатералей (боковых ответвлений аксонов). Коллатерали ветвятся и образуют контакты в нейропиле. Хотя нейропиль выглядит как беспорядочное сплетение тонких нервных отростков, недавно путем введения в нейроны красителей и иных меток (рис 8–4, Б и Г) было показано, что тонкая структура этих разветвленных коллатералей  в разных препаратах сильно различается. Кроме того, судя по данным  физиологических исследований, взаимосвязи между нейронами в нейропиле достаточно упорядоченны, так что  у разных  особей одного вида между гомологичными нейронами в ганглии могут обнаруживаться идентичные синаптические взаимодействия.

 

Рис.8.4. Организация нервных клеток в ганглиях беспозвоночных. А Изображение сегментарного ганглия пиявки Hirudo: показано расположение тел отдельных нейронов. Отходящие от ганглия сверху и снизу парные коннективы содержат  аксоны, соединяющие его с ганглиями соседних сегментов тела. Латерально отходящие  от  ганглия нервные стволы  содержат моторные  и сенсорные аксоны, направляющиеся к внутренним органам и мышцам.  (Yau, 1976.) Б. Механосенсорный нейрон из ганглия пиявки (на рис. А выделен цветом), в который был введен внутриклеточный маркер. Этот  маркер остается внутри клетки и диффундирует  во все ее отростки. Многочисленные небольшие отростки образуют  синоптические контакты с дендритами других клеток. Два крупных аксона клетки входят в левые периферические нервные стволы, а два более тонких— в коннективы. (Muller, 1979.) В. Схематическое изображение абдоминального ганглия морского слизня Aplysia californica. Отдельные нервные клетки здесь легко поддаются идентификации. (Kandel, 1976.) Г. Морфология одного нейрона (на рис. Ввыделенного цветом), в который бы введен внутриклеточный маркер, ветви его аксона входят во все периферические нервы, на рис. В идущие от ганглия вниз. (Winlow, Kandel, 1976.)

 

Рис. 8.5. Брюшная нервная цепочка омара (Homarus) может  служить  примером сегментарной организации нервной системы многих беспозвоночных Нервные корешки, отходящие от ганглиев, содержат сенсорные и моторные аксоны.

 

 

                У  сегментированных беспозвоночных ганглием снабжен каждый членик тела. Как правило, сегментарный  ганглий обеспечивает рефлекторные функции того членика, в котором он находится, а также одного или нескольких соседних члеников. Ганглии следующих  друг за другом  члеников соединены нервными  стволами, которые называют коннективами. В результате такого чередования ганглиев и коннектив образуется характерная для кольчатых червей и членистоногих брюшная нервная цепочка (рис. 8–5), сегментарная организация которой видна особенно четко. Сравнительно небольшое  число нейронов в каждом сегменте и однотипность структуры и функций разных сегментов нервной цепочки делают сегментарные ганглии этих животных удобным объектом нейрофизиологических исследований. Анализ  взаимосвязей нейронов в одном сегменте дает представление об общей картине нейронных взаимодействий во всех остальных сегментах. Такой подход оказался особенно эффективным при изучении нервной системы пиявки, у которой ганглиев очень много.

Важным  этапом в эволюции сложных форм поведения было слияние нескольких передних ганглиев в «суперганглий», или «головной мозг». Это образование сложнее сегментарных ганглиев и осуществляет более или менее выраженный контроль над ними. Большие  размеры «мозга» по сравнению с ганглиями остальных отделов ЦНС  обусловлены отчасти большим  числом сенсорных волокон, приходящих  от рецепторов передней части тела, а отчасти – развитием в «мозгу» различных регуляторных центров.

                В отличие от червей и членистоногих, имеющих сегментарную структуру и двустороннюю симметрию, иглокожие, как правило, характеризуются наличием нервного кольца вокруг оси  радиальной симметрии. Возможно, из–за радиальной симметрии у иглокожих  нет ганглия, сходного с «мозгом». Моллюски   обладают несегментированной нервной системой с несколькими отличающимися  друг от друга ганглиями, которые  соединены длинными нервными  стволами. У заднежаберных моллюсков (например, Aplysia) и голожаберных моллюсков (например, Tritoma) имеются особые нейроны  с необыкновенно большим  клеточным  телом; диаметр некоторых  из них у Aplysia превышает 1 мм. Поскольку такие гигантские нейроны легко распознать индивидуально в разных препаратах и можно изучать с помощью таких экспериментальных приемов, как длительная регистрация электрической активности, внутриклеточное введение различных  веществ, микрохимический анализ и т.п., они стали излюбленным  объектом исследований в клеточной нейрофизиологии. У моллюсков, так же как у кольчатых червей и членистоногих, в настоящее время стало возможным  многократно  (у разных особей) выбирать для исследования данную идентифицированную нервную клетку и под микроскопом вводить в нее электроды.

                Из всех беспозвоночных самой сложной нервной системой обладает осьминог. В одном только головном мозгу осьминога, по оценкам специалистов, насчитывается около 10⁸ нейронов. Нейроны организованы в  высокоспециализированные доли  и тракты, вероятно, образовавшиеся в процессе эволюции из более рассеянных ганглиев низших моллюсков. Таким образом, если число нейронов принять за показатель интеллекта, то осьминог должен быть существом весьма неглупым. И в самом деле, как показали поведенческие исследования, по стандартам для беспозвоночных осьминог необычайно умен.

                В  нервной системе остальных беспозвоночных нейронов гораздо меньше, чем у позвоночных. По этой причине нервную систему беспозвоночных часто называют «простой». Однако внешние признаки иногда обманчивы, и при более пристальном рассмотрении очевидной становится функциональная сложность даже сравнительно просто устроенных нервных систем.