8.5.4. Сгибательный рефлекс и реципрокная иннервация

 

Движение конечности в каком–либо суставе требует согласованной активности различных мышц, действующих  на этот сустав. Сокращение одной группы мышц  координировано с расслаблением их антагонистов (мышц с противоположным  действием), что исключает противодействие взаимно антагонистических групп мышц друг другу.

                Рассмотрим  деятельность двух мышц, А и В, вызывающих  противоположные движения конечности относительно сустава (рис. 8–36). Когда мышца А растянута, ее афференты 1а рефлекторно активируют альфа–мотонейроны, вызывающие ее сокращение. Одновременно ветви афферентов 1а этой мышцы активируют и тормозные интернейроны, отростки которых оканчиваются на альфа–мотонейронах мышцы В. Таким образом, растяжение мышцы А, вызывающее  ее рефлекторное сокращение, одновременно приводит к расслаблению мышцы–антагониста. И наоборот, растяжение мышцы В вызывает в ней миотатический рефлекс и реципрокно тормозит рефлекс на растяжение мышцы  А. Если бы такого реципрокного торможения не существовало, растяжение одной мышцы   под влиянием сокращения ее антагониста и сопутствующая активация ее афферентов 1а вызывали бы противодействующее рефлекторное сокращение растянутой мышцы.

               

Рис. 8.36. Связи, ответственные за миотатический рефлекс с участием двух мышц–антагонистов одной и той же конечности. Когда под влиянием растяжения мышца–разгибатель рафлекторно сокращается, мотонейроны сгибателя затормаживаются  интернейронами, которые рефлекторно активировались афферентами 1а разгибателя. Возбуждающий  и тормозный синапсы обозначены соответственно знаками плюс и минус. (Eccles,I960.)

 

Рис. 8.37. Нервные пути, участвующие в сгибателъном и перекрестном разгибательном рефлексах. Болевое раздражение кожи конечности (А) активирует болевые афференты  синаптически возбуждающие интернейрон. Этот  интернейрон возбуждает ипсилатеральные сгибательные (С) мотонейроны (что приводит к сокращению мышцы–сгибателя и сгибанию колена) и тормозные интернейроны (в сером веществе), иннервирующие ипсилатеральные разгибательные (Р)мотонейроны.  Одновременно активация и торможение соответствующих  разгибателей и сгибателей другой ноги (Б)вызывают  ее разгибание.

 

 

                У позвоночных тормозные цепи нейронов принимают  также важное участие в мышечной координации движений  разных  конечностей (рис. 8–37). Особенно отчетливо это проявляется у децеребрированных животных. Децеребрация (перерезка ствола головного мозга выше дыхательных центров продолговатого мозга, разрывающая связи между передним мозгом  и спинным мозгом) ведет к усилению спинальных  рефлексов, так как прекращается угнетение их со стороны головного мозга. Болевое раздражение лапы А приводит к ее рефлекторному отдергиванию (сгибанию). Такой сгибательный рефлекс сопровождается торможением мотонейронов, иннервирующих  антагонистические мышцы той же лапы, и, кроме того, рефлекторным разгибанием контралатеральной конечности. Этот рефлекс, называемый  перекрестным разгибательным рефлексом возникает в результате того, что одновременно с возбуждением «сгибательных» мотонейронов и торможением  «разгибательных» нейронов, иннервирующих  лапу А, происходят торможение  «сгибательных» мотонейронов и  возбуждение «разгибательных» нейронов, иннервирующих лапу  Б (рис. 8–37). Очевидно, что сгибательный и перекрестный разгибательный рефлексы адаптивно взаимосвязаны. Например, если животное, случайно наступившее одной лапой на острый предмет, рефлекторно отдергивает ее, противоположная лапа в силу перекрестного  разгибательного рефлекса  мгновенно распрямляется и принимает  на себя всю тяжесть тела.