Глава 8

 

Переработка информации в нервной системе и поведение

 

Мало  найдется в природе явлений, которые захватывали бы воображение человека больше, чем поведение животных. Поведение же человека составляет главный предмет чуть ли не всей литературы, религии, политики и истории, а в нынешнем столетии его начали пристально изучать и этологи. Несмотря на все это, поведение человека продолжает оставаться одной из наименее понятных областей биологии. По мнению большинства  этологов, чтобы  хорошо  разобраться в поведении человека и животных, необходимо  прежде  понять  функции нервной системы.

                Все поведенческие акты в конечном итоге определяются моторным   выходом  нервной системы, контролирующим   сокращение  мышц.  Поведение (т. е. общая совокупность движений) животного непрерывно изменяется в ответ на воздействие внешних стимулов. Некоторые ответы представляют собой простые и предсказуемые рефлекторные реакции. Другие формы поведения очень сильно зависят от информации, накопленной  в результате прошлого опыта, и  поэтому предсказать их труднее. «Средства технического обеспечения» любой формы поведения представлены нейронными сетями, т. е. взаимосвязанными цепями нейронов. В отличие от цепей электрических некоторые нейронные сети «запаяны» не жестко и обнаруживают пластичность – способность подвергаться функциональным и в известной мере даже анатомическим изменениям под влиянием опыта.

                Простейшей нервной сетью является рефлекторная дуга. Примитивная рефлекторная дуга, возможно, состояла из рецепторной клетки, непосредственно  иннервировавшей эффекторную   клетку (рис. 8–1, А). Усложнение нервных сетей в процессе эволюции сопровождалось созданием централизованных нервных систем,  обеспечивающих  компактность, экономность и большую  сложность нервных взаимосвязей. Связь периферических рецепторов и эффекторов  с центральной нервной системой (ЦНС) стали осуществлять длинные сенсорные и моторные аксоны. Так  сформировались  моносинаптические рефлекторные дуги (рис. 8–1,Б), в которых сенсорный нейрон образует в ЦНС синаптический контакт с мотонейроном, иннервирующим  мышцу. В такой дуге всякий раз, когда внешний стимул вызывает в сенсорном нейроне достаточно интенсивную активность  (импульсацию), происходит рефлекторное возбуждение эффекторного (исполнительного) органа. Фактически же более обычны полисинаптические нервные пути, в которых связь между сенсорным и моторным  нейронами  опосредуется интернейронами, или промежуточными нейронами (рис. 8–1,Б). В ходе эволюции число интернейронов в нервной системе постепенно увеличивалось, что намного расширяло  возможности  поведения животных и постепенно повышало их способность учиться на собственном опыте и ассоциативно связывать стимулы в разных сочетаниях. Важно отметить, что наиболее простые элементы рефлекторной дуги – пути сенсорного входа и общие конечные пути двигательного выхода – в  процессе эволюции от самых примитивных  беспозвоночных до  самых  высокоразвитых позвоночных существенно не изменились.

 

Рис. 8.1. Примеры простой рефлекторной  дуги. А. Гипотетическая простейшая рецепторная клетка прямоuннepвupyem эффекторную клетку. Б. Моносинаптическая рефлекторная дуга. В. Дуга, включающая несколько синоптических переключений. Пунктирными кругами обведены те звенья рефлекторных дуг, которые находятся в ЦНС.

 

 

                Нейрофизиологические   механизмы   сложных форм  поведения, связанных с памятью и научением, до сих пор очень мало изучены, однако общепризнано, что их физическим субстратом служит огромное количество нервных  цепей между  сравнительно просто устроенными афферентными (сенсорными) и эфферентными (моторными)  путями. Этот необычайно сложный  «связующий блок» между  сенсорными  и двигательными компонентами нервной системы, изображенный на рис. 8–2 в виде центрального прямоугольника, изучен пока еще весьма фрагментарно. Таким образом, говоря о наиболее сложных уровнях поведения, нервную систему и сегодня приходится рассматривать как «черный ящик», ответ которого можно в какой–то мере предсказать на основании прошлых  и текущих сенсорных воздействий. Но это уже область психологии поведения. Чтобы  хоть немного понять, как функционирует нервная система, мы  рассмотрим  некоторые из простейших нейрофизиологических коррелятов поведения животных. Для этого ознакомимся вначале с рядом  общих принципов, а  затем рассмотрим наиболее изученный пример нервной интеграции – функционирование зрительной системы  позвоночных.

 

Рис. 8.2. Основные функциональные отделы ЦНС. Организация ЦНС  определяется как генетическими факторами, так и прошлым опытом  животного, как видно из рисунка, ЦНС грубо можно подразделить на отделы, ответственные за переработку сенсорного входа, ассоциативные цепи, которые объединяют разные входы и функционируют с учетом прошлого опыта, и, наконец, нервные сети, генерирующие моторный выход.