6.12. Резюме

 

Элементарной структурной единицей нервной системы является нервная клетка – нейрон. Нейроны взаимодействуют друг с другом или с эффекторными клетками, передавая электрические или химические сигналы через синапсы. Обычно нейроны состоят из следующих компонент.

1. Тело, или сома, содержащее ядро.

2. Разное число дендритов, на которых образуют синаптические окончания отростки других нейронов (у некоторых нервных клеток синаптические окончания образуются также на теле).

3. Аксон, по которому нервные импульсы поступают к пресинаптическим окончаниям.

4. Пресинаптические окончания, из которых в ответ на поступление импульсов выделяется медиатор.

В нервной системе существуют два типа сигналов: 1) градуальные, нераспространяющиеся изменения потенциала; 2) импульсные, распространяющиеся потенциалы действия. Обычно при передаче информации в нервной системе эти два вида сигналов чередуются: градуальные потенциалы возникают в рецепторах и постсинаптических мембранах, а ПД – в основном в аксонах и связанных с ними структурах. При этом величина сигнала может кодироваться как амплитудой градуальных потенциалов, так и частотой ПД.

В распространении импульсов по аксону участвуют два процесса: 1) проведение тока в продольном направлении в соответствии с кабельными свойствами волокна; 2) регенерация сигнала, происходящая по всей длине волокна. Эта регенерация обусловлена возбуждением новых натриевых каналов в ответ на деполяризацию мембраны ранее невозбужденного участка под действием местных токов, распространяющихся по аксону впереди импульса. Поскольку потенциалы действия распространяются по аксонам таким регенеративным способом без затухания, они используются для передачи информации от одного участка нервной системы к другому. Скорость распространения импульсов зависит от диаметра аксона и (в некоторых волокнах позвоночных животных) от наличия изолирующей миелиновой оболочки, покрывающей все волокно, за исключением небольших участков – перехватов Ранвье. В таких миелинизированных волокнах осуществляется сальтаторное (скачкообразное) проведение от одного перехвата к другому, при котором ПД как бы «перескакивает» через покрытые миелином участки. При этом скорость проведения возрастает.

Существуют две основные разновидности синапсов – электрические и химические. В электрических синапсах сигналы передаются в основном так же, как и по волокну: ток течет из одной клетки в другую через участки с низким сопротивлением (в частности, через щелевые контакты). Этот ток и вызывает деполяризацию постсинаптической клетки. При химическом проведении из пресинаптического окончания выделяется медиатор, взаимодействующий с рецепторными молекулами постсинаптической мембраны. В результате в этой мембране открываются каналы для тех или иных ионов и возникает ионный ток, генерирующий постсинаптический потенциал. Химические синапсы обладают тремя преимуществами по сравнению с электрическими: 1) постсинаптический ток может оказывать как возбуждающее, так и тормозное действие; 2) источником постсинаптического тока служит постсинаптическая мембрана, поэтому возбуждение крохотного пресинаптического волокна может вызывать – через влияние медиатора на постсинаптические каналы – большой постсинаптический ток; 3) создаются большие возможности для синаптической интеграции.

В возбуждающих синапсах медиатор вызывает такие изменения ионной проницаемости, при которых мембранный потенциал сдвигается в сторону порогового уровня возникновения ПД. В тормозных же синапсах медиатор вызывает изменения проводимости мембраны, препятствующие ее деполяризации до порогового уровня. Любой медиатор не является всегда и во всех условиях либо возбуждающим, либо тормозным; его влияние зависит от того, какие (для каких ионов) постсинаптические каналы будут открываться в ответ на его действие, и от потенциала реверсии для тока, текущего через эти каналы.

Как возбуждающие, так и тормозные медиаторы хранятся в пузырьках (везикулах) нервных окончаний, и именно из этих пузырьков они выделяются в синаптическую  щель.  

Когда в пресинаптическое волокно приходит ПД, это волокно деполяризуется и в него входят ионы Са²⁺ . По какому–то пока еще не известному механизму ионы кальция увеличивают вероятность слияния пузырьков с мембраной пресинаптического окончания и выделения их содержимого в синаптическую щель путем экзоцитоза. После выброса медиатора мембрана пузырьков снова захватывается окончанием (экзоцитоз) и используется для образования новых везикул.

В постсинаптических клетках в соответствии с их электрическими свойствами происходит временная и пространственная  суммация синаптических потенциалов. Интеграция синаптических эффектов осуществляется путем сложения всех синаптических токов, и ее конечным результатом является деполяризация мембраны в области зоны генерации импульса. Поскольку постсинаптические клетки обладают определенной постоянной времени, временная суммация может происходить даже в том случае, когда синаптические токи не накладываются друг на друга во времени.

                Активное функционирование синапсов может приводить к некоторым изменениями эффективности синаптической передачи. Было показано, что в ряде случаев эти изменения связаны с тем, что меняется количество медиатора, выделяемого в ответ на поступление импульсов в пресинаптическое волокно. На эффективность синаптической передачи могут влиять модуляторы, выделяемые «третьим» (не участвующим непосредственно в передаче) нейроном или эндокринными железами. Под действием этих модуляторов изменяется количество ионов Са²⁺, входящих в окончание в ответ на ПД, и, следовательно, доза медиатора, выбрасываемого в синаптическую щель.

)__________________________________________________________________