8.5.3. Сухожильный рефлекс Гольджи

 

Еще один тип мышечных рецепторов – сухожильные рецепторы Гольджи, образованные разветвлениями отростков так называемых афферентных нейронов 1b, которые оканчиваются в сухожилиях скелетных мышц  (рис. 8–35, А). Эти нервные окончания в сухожилиях чувствительны к напряжению, развиваемому мышцей   при ее сокращении. Поскольку сухожильные  рецепторы Гольджи соединены с мышечными  волокнами последовательно (а не параллельно, как мышечные   веретена), они должны быть чувствительны к напряжению мышцы,  а не к изменению  ее длины. Через тормозные интернейроны они  воздействуют на  альфа–мотонейроны  соответствующей мышцы  (рис. 8–35 Б,) и таким образом затормаживают их активность. Функциональное значение рефлекса, опосредованного афферентами 1b, не вполне ясно, однако предполагают, что отрицательная обратная связь, сигнализирующая альфа–мотонейронам о  мышечном   напряжении, способствует коррекции неточностей в регуляции длины мышц   миотатическими рефлексами. Если, например, при длительной активности афферентов 1а развивается аккомодация альфа–мотонейронов или «утомление» синапсов, афференты 1b начинают реагировать на вызванное этим  падение мышечного напряжения  снижением частоты  своих разрядов. Уменьшение  тормозного влияния афферентов 1b на альфа–мотонейроны  стабилизирует моторную импульсацию при ослаблении миотатического рефлекса. Высказывалась также мысль, что торможение альфа–мотонейронов  афферентами 1b может предотвращать  чрезмерное напряжение мышцы, способное вызвать ее травматизацию.

                Мы   чувствуем положение частей своего тела даже с завязанными глазами. Закрыв глаза, можно с первой попытки дотронуться до своего носа. Однако ни мышечные веретена, ни сухожильные рецепторы  Гольджи не служат главным  источником сенсорных  сигналов, ответственных за это чувство положения  частей тела или суставов. Оно почти полностью исчезает после местного введения анестетика в сустав. Это означает, что о положении сустава сигнализируют механорецепторы сочленовных поверхностей; поступающая от них информация и определяет чувство положения конечности.

 

Рис. 8.34. Рефлекторная регуляция длины мышцы. А. Гамма контроль  показаны причинно–следственные отношения между  событиями  (1–4)связанными с установлением новой заданной длины мышцы с помощью фузимоторной системы.  Активация гамма–мотонейронов нервными сигналами из высших мозговых центров вызывает сокращение интрафузальных волокон, что ведет к растяжению  мышечного веретена. В результате этого возникают разряды в сенсорных  аксонах и активируются алъфа–мотонейроны Мышца  сокращается до тех пор, пока не ослабевает натяжение сенсорного участка веретена. Б.  Схема событий 1 и 2 представленных на рис А. В.  События 3 и 4. Для наглядности мышечное веретено изображено отдельно от остальной мышцы. (Р. A. Merton, How  We Control the Contractions of Our Muscles, 1972 )

 

Рис.8.35. А. Сухожильный орган Гольджи. Б. Рефлекторные связи спинного мозга. Активация сухожильного органа приводит к торможению разрядов в альфа–мотонейронах, иннервирующих мышцу, прикрепленную к сухожилию. (Granit,1970)