6.6.3. Синаптические токи

 

При изменении мембранной проницаемости да одного или нескольких ионов (т. е. при открывании или закрывании соответствующих каналов) мембранный потенциал, согласно уравнению (5–7), может смещаться до нового уровня. Когда открываются каналы того или иного типа, через них устремляются соответствующие ионы и возникает электрический ток. Эти механизмы важно иметь в виду, если мы хотим понять сущность химической передачи сигналов, поскольку под действием медиатора, высвобождающегося из пресинаптических окончаний, постсинаптические каналы открываются (или, реже, закрываются). Через активированные постсинаптические каналы течет синаптический ток. Таким образом, процессы, происходящие при химической передаче, определяются тем, какие каналы (для каких ионов) будут открываться под действием медиатора: от природы проходящих через каналы ионов зависят направление и величина протекающего через мембрану тока, а следовательно, полярность и амплитуда постсинаптического потенциала.

Ионные токи, обусловливающие постсинаптический потенциал, можно зарегистрировать, поддерживая этот потенциал на постоянном уровне методом фиксации потенциала на постсинаптической мембране (см. дополнение 5–4). Потенциал нервно–мышечного препарата следует фиксировать в непосредственной близости от концевой пластинки (рис. 6–21, А). В подобных экспериментах потенциал постсинаптической мембраны поддерживают на постоянном уровне с помощью электронной системы с обратной связью, а двигательное (пресинаптическое) волокно раздражают. Медиатор, высвобождающийся из окончания этого волокна, вызывает характерный синаптический ток (рис. 6–21, Б). Он порождается ионами, переносимыми по их электрохимическому градиенту через каналы, которые открываются в постсинаптической мембране под действием медиатора.

Для выяснения природы ионов, отвечающих за синаптический ток, первоначально изменяли внеклеточные концентрации различных ионов и исследовали влияние этих изменений на синаптический ток. Так было обнаружено, что входящий синаптический ток в концевой пластинке порождается входящими ионами Na ⁺ , причем этот ток частично компенсируется меньшим по величине выходящим калиевым током. Сегодня известно, что через одни и те же каналы, активируемые в концевой пластинке АцХ, проходят и те и другие ионы. Значит, эти каналы характеризуются меньшей селективностью, чем потенциалзависимые натриевые и калиевые каналы, активируемые при деполяризации мембраны (см. табл. 5–1).

Из рис. 6–21, Б видно, что синаптический ток гораздо менее продолжителен, чем синаптический потенциал. Синаптические каналы открываются на очень небольшое время, поскольку АцХ быстро подвергается ферментативному расщеплению. После удаления медиатора каналы закрываются и синаптический ток прекращается. При этом мембранный потенциал после некоторой задержки, определяемой постоянной времени мембраны (разд. 5.2.3), возвращается к уровню покоя.

 

Рис. 6.21. Синаптический ток и синаптический потенциал в двигательной концевой пластинке лягушки. А. На мембране мышечного волокна методом фиксации потенциала поддерживается постоянный постсинаптический потенциал и записывается ток концевой пластинки Ic Б. Раздражение двигательного нерва приводит к выбросу медиатора и возникновению синаптического тока (нижняя кривая). Если мембранный потенциал не фиксируется, возникает ПКП (верхняя кривая), убывающий во времени гораздо медленнее, чем ток концевой пластинки.