8.12. Резюме
В процессе эволюции происходило уплотнение примитивных, анатомически рассредоточенных, диффузных «нервных сетей», столь характерных для кишечнополостных, в нервные тяжи и ганглии, впервые появившиеся у некоторых медуз. У сегментированных животных передний конец нервной системы, вначале выполнявший функции сенсорного центра, дифференцировался в «суперганглий», или головной мозг.
Между сенсорными входами и двигательными выходами ЦНС располагаются весьма сложные нейронные сети, ответственные за все рефлекторные и высшие функции нервной системы. Нейронные связи в этих центральных сетях в значительной части запрограммированы генетически, однако их организация поддерживается и видоизменяется в результате их функционирования в период развития и позднее.
Интеграция сенсорного входа и последующая нервная активность зависят главным образом от двух факторов: 1) от организации нейронных цепей и синапсов, образованных взаимодействующими нейронами, и 2) от того, каким образом отдельные нейроны перерабатывают или интегрируют поступающие в них синаптические сигналы и генерируют затем собственные потенциалы действия. Интегративные свойства нейронов определяются их анатомической локализацией, их связями и, наконец, свойствами клеточной мембраны и ее ионных каналов. Одновременные синаптические воздействия на данный нейрон подвергаются пространственной суммации благодаря его кабельным свойствам. Происходит и временная суммация синаптических воздействий, определяемая постоянной времени (скоростью затухания сигнала) нейронной мембраны. Одновременно протекает и взаимодействие между возбуждающими и тормозными входами нейрона: первые стремятся приблизить его состояние к порогу импульсации, а вторые противодействуют деполяризации нейрона до этого порогового уровня.
Простейшими нейронными цепями являются моносинаптические рефлекторные дуги, из которых лучше всего изучена дуга рефлекса на растяжение у позвоночных. Удлинение мышцы стимулирует ее рецепторы растяжения, в том числе окончания афферентных аксонов типа 1а. Эти волокна входят в спинной мозг и образуют прямые синаптические связи с альфа–мотонейронами, которые вызывают сокращение мышцы. Это рефлекторное сокращение противодействует силе, вызвавшей первоначальное растяжение мышцы, и заставляет ее укоротиться до исходной длины. Одновременно коллатеральные ветви афферентов 1а синаптически активируют интернейроны, образующие тормозные синапсы на альфа–мотонейронах, иннервирующих мышцы–антагонисты. Такое рефлекторное подавление сокращения антагонистов предотвращает их возможное противодействие рефлекторному сокращению растянутой мышцы.
Локомоторные движения животных отчасти определяются врожденными центральными механизмами, в которых запрограммирована последовательность мышечных сокращений, обеспечивающая согласованность движений. Обратная связь от проприоцепторов может влиять на интенсивность и частоту двигательных выходных сигналов, а также участвует в тонкой координации большинства видов ритмической моторной активности.
Нейронные сети действуют как «фильтры» для сенсорного входа. В результате одни особенности внешних стимулов усиливаются, а другие ослабляются. Классическим примером нейронной фильтрации служит латеральное торможение, усиливающее контраст при зрительном восприятии смежных участков разной светлоты. Способы функционирования сенсорных систем стали гораздо понятнее в результате изучения зрительной системы млекопитающих. Регистрация электрической активности клеток зрительной коры показывает, что отдельные центральные нейроны, по–видимому, активируются под влиянием определенных комбинаций стимулов, а не просто отображают отдельные точки периферического входного поля. Результаты изучения зрительной системы указывают также на то, что в ней существуют иерархические взаимоотношения между нейронами; чем выше положение данного нейрона в этой иерархии, тем более специфичная информация нужна, чтобы его активировать, так что нейроны самых высоких уровней реагируют лишь на весьма специальные особенности зрительного входа.
У некоторых одноклеточных организмов отмечаются и сенсомоторные реакции, и зачаточные формы научения, называемые привыканием. Установлено, что эти феномены связаны с активностью ионных каналов клеточной мембраны, которые во многом сходны с ионными каналами в мембранах нервных и мышечных клеток млекопитающих.
Многие формы поведения животных имеют инстинктивную природу, т.е. генетически «запрограммированы» в структуре и биохимии нервной системы. Более высокоорганизованные животные проявляют в разной степени нейронную пластичность, примерами которой могут служить различные типы обусловливания и научения. Было показано, что простые формы обусловливания, выражающиеся, например, в стойких модификациях рефлекторного поведения морского брюхоногого моллюска аплизии, связаны с изменениями свойств ионных каналов в отдельных нейронах рефлекторной дуги. Такого рода молекулярные изменения могут играть важную роль в разных формах научения.
Некоторые животные используют свои высокоразвитые сенсорные способности для ориентации и навигации. Скорпионы могут определять местонахождение жертвы по вызываемым ею вибрациям почвы. Птицы ориентируются по положению звезд на небе, солнцу, земным ориентирам и, возможно, магнитному полю Земли. Некоторые летучие мыши, птицы и морские млекопитающие используют при полете или плавании эхолокацию. Для этой формы ориентации большое значение имеет поразительная способность слуховых центров улавливать очень малые различия во времени прихода звуковых волн.
