6.4. Представление о синапсах

 

В начале нашего века великий гистолог Сантьяго Рамон–и–Кахаль с помощью световой микроскопии и метода импрегнации серебром по Гольджи показал, что нейроны прокрашиваются как отдельные клетки. Несмотря на это, некоторые анатомы продолжали считать, что нервная система состоит не из отдельных нейронов, а представляет собой единую сеть. Четкие данные о дискретной организации нервной системы и наличии особых участков межнейронного взаимодействия были получены в 40–х годах с использованием методов электронной микроскопии.

В 1897 г., т.е. задолго до выявления ультраструктурных основ межнейронных взаимодействий, Чарльз Шеррингтон, считающийся основателем современной нейрофизиологии, назвал связь между двумя нейронами синапсом. Он писал, что «сам нейрон от одного его конца до другого, без сомнения, непрерывен, однако в тех участках, где нейроны сообщаются друг с другом, т.е. в синапсах, эта непрерывность уже не обнаруживается. Здесь, по–видимому, осуществляется иной способ передачи» (Sherrington, 1906, р. 21). У Шеррингтона не было прямых данных о микроструктуре или микрофизиологии этих специализированных участков взаимодействия возбудимых клеток, однако он проявил удивительную интуицию, поставив чрезвычайно тонкие эксперименты по изучению спинальных рефлексов у животных. Он пришел к выводу, что одни из этих синапсов являются возбуждающими, т. е. запускают генерацию ПД, а другие – тормозными (препятствуют возникновению ПД).

Сегодня мы знаем, что существуют две основные разновидности синапсов – химические и электрические. Сначала мы рассмотрим более простые из них – электрические.

 

6.5. Передача возбуждения в электрических синапсах

 

В электрических синапсах пре– и постсинаптическая мембраны тесно прилегают друг к другу (рис. 6–12, А). При этом образуется плотный контакт (разд. 4.10), через который электрический ток может прямо проходить от одной клетки к другой.  Благодаря такому простому проведению тока через контакт электрический сигнал в пресинаптической клетке вызывает сходный, но несколько ослабленный сигнал в клетке постсинаптической. Таким образом, в электрическом синапсе информация передается чисто электрически без каких–либо химических медиаторов.

 

Рис. 6.12. Два типа синапсов. А. Электрический синапс. Ток течет через узкие каналы (см. среднюю часть рис. А) в области щелевых контактов между пре– и постсинаптическими мембранами и деполяризует последнюю. Б. Химический синапс. В этом случае клетки не соединены друг с другом непрерывным образом, и, следовательно, ток не может течь непосредственно из пре– в постсинаптическую клетку. Синаптические токи начинают течь через постсинаптическую мембрану лишь при открывании в последней ионных каналов (средняя часть рис. Б) под действием медиатора. (Из работы Whittaker, 1968, с изменениями.)

 

 

 

Электрическое проведение между нейронами можно исследовать, поставив эксперимент, подобный представленному на рис. 6–13. Подача импульса тока, амплитуда которого не превышает порога величины, в клетку а приводит к временному изменению мембранного потенциала этой клетки. Если достаточно большая часть этого тока проходит через плотный контакт в клетку б, то и в ней возникает ощутимое изменение мембранного потенциала. Поскольку в области плотного контакта ток, проходящий из клетки а в клетку б, ослабевает, электротоническое изменение потенциала клетки будет меньше, чем клетки а. Сопротивление таких межклеточных плотных контактов, как правило (но не всегда), бывает симметричным, т. е. одинаковым в обоих направлениях.

 

Рис. 6.13. А. Если между клетками существует электрический контакт, то введение тока в одну из них вызывает изменение потенциала в обеих. Б. Контакт между клетками обычно симметричен, т. е. ток одинаково хорошо проходит в обоих направлениях. Для простоты предположим, что возбуждение в клетках не возникает и они отвечают на стимуляцию лишь пассивно.

 

 

Благодаря электрическим соединениям между двумя нейронами местные токи, возникающие при генерации ПД в одном из них, могут распространяться в другой и деполяризовать его. Принципиально проведение ПД через электрический синапс не отличается от распространения импульсов в одном нейроне, поскольку в обоих случаях в и основе лежат пассивное протекание местных токов перед волной возбуждения, а также деполяризация и возбуждение этими токами участков, расположенных по ходу распространения волны. Как мы уже отмечали, фактор надежности (отношение амплитуды ПД к порогу деполяризации) для потенциала действия обычно составляет около 5.

В связи с этим для того, чтобы электротоническая деполяризация постсинаптической клетки могла достичь порога и вызвать потенциал действия, сигнал при передаче от одной клетки к другой не должен уменьшаться более чем в 5 раз. Поэтому трудно было бы ожидать, чтобы одиночный импульс в тонком аксоне мог через электрический синапс вызвать достаточно мощный для возникновения ПД местный ток в сравнительно крупной клетке, скажем мышечном волокне: площадь мембраны такой клетки огромна по сравнению с площадью мембраны аксона, а, следовательно, ее входное сопротивление значительно ниже. Несомненно, это одна из причин того, что в процессе эволюции электрические синапсы не получили столь широкого распространения, как химические.

Электрическая передача сигналов между возбудимыми клетками впервые была продемонстрирована Эдвином Фершпаном и Дейвидом Поттером в 1959 г. в опытах на раке. Синапс, соединяющий у рака гигантское латеральное нервное волокно и крупный двигательный аксон, обладает необычным свойством – он проводит ток преимущественно в одном направлении (рис. 6–14). Вскоре электрическая передача возбуждения между клетками была обнаружена в ЦНС, гладких мышцах, сердечной мышце, рецепторных клетках и аксонах. Поскольку ток при такой передаче непосредственно течет из пресинаптической клетки в постсинаптическую без каких–либо промежуточных этапов, задержка при проведении возбуждения в электрических синапсах меньше, чем в химических. Значит, электрическое проведение более удобно в тех случаях, когда необходимо синхронизировать электрическую активность нескольких нервных клеток или быстро охватить возбуждением несколько клеток. В качестве примера можно привести гигантские нервные волокна земляного червя и миокард позвоночных.

 

Рис. 6.14. Гигантский электрический синапс рака. А. Установка для раздражения и регистрации активности пре– и постсинаптических аксонов. Б. ПД, возникающий в пресинаптическом аксоне (латеральном гигантском аксоне), передается через электрический синапс в постсинаптический аксон (гигантский двигательный аксон) и вызывает в нем возбуждение. В. ПД, возникающий в постсинаптическом аксоне, не вызывает существенных  изменений потенциалов в пресинаптическом аксоне. Эти опыты показывают, что ток распространяется преимущественно из пресинаптической клетки в постсинаптическую – ситуация, не типичная для электрических синапсов. (Furshpan, Potter, 1959.)