Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
эккерт цнс.doc
Скачиваний:
114
Добавлен:
12.02.2015
Размер:
15.64 Mб
Скачать

8.11. Навигация животных

 

Способность некоторых животных находить верную дорогу при дальних миграциях в незнакомых морских водах или на суше весьма впечатляет. Недостаточное понимание того, какими ориентирами пользуются при этом животные, окружило  их навигационные способности ореолом загадочности, А так как у некоторых видов в ориентации могут участвовать различные сенсорные системы, выяснение этого вопроса шло довольно медленно. У ряда животных, способных издалека возвращаться «домой» и т.п., в одних условиях больше используются для этого одни сенсорные системы, а в других – другие. Такое многообразие навигационных систем  необычайно затрудняет проведение хорошо  контролируемых экспериментов, в которых можно было бы  иметь дело лишь с одной переменной. Сегодня, например, известно, что птицы при ориентировке в полете в разной степени используют земные ориентиры, зрительные стимулы (в том числе поляризованный свет), запахи, звуки, солнце, расположение звезд и даже магнитное поле Земли.

 

8.11.1. Использование биологических часов

 

Пчелы, запоминая и вновь находя направление от улья к источникам пищи, пользуются положением солнца и поляризацией небесного света; информацию  об этом они сообщают своим товарищам  по улью с помощью  ставших  ныне знаменитыми виляющих  танцев. Некоторые птицы, совершая перелет над необъятными океанскими просторами, не могут, разумеется, пользоваться земными ориентирами. Получив  возможность видеть ночное небо в планетарии, некоторые виды, совершающие перелеты ночью  (например, садовая славка), ориентируются по положению определенных звезд. С течением времени созвездия на куполе планетария перемещаются, но птицы  все время верно определяют направление, непрерывно внося поправку на это перемещение звезд. Произвольные изменения в положении искусственного звездного неба вызывают соответствующие изменения  в ориентации птиц. Таким  образом, можно думать, что для учета вращения  Земли птицы, пчелы  и другие животные, способные ориентироваться по небесным светилам, пользуются «внутренними часами». Этот еще мало понятный механизм ориентации с учетом времени суток называют иногда «часовым компасом». Если пчелу или птицу содержать при световом режиме с «рассветом» и «сумерками», сдвинутыми на несколько часов, животное введет в свой часовой компас неправильное время и будет ориентироваться с ошибкой,  соответствующей искусственному сдвигу суточного цикла.

 

8.11.2. Геомагнитные ориентиры

 

Уже  давно подозревали, что некоторые животные для ориентировки и навигации используют магнитное поле Земли. Ряд недавно обнаруженных фактов подкрепил такое предположение. Голуби, не имеющие  возможности пользоваться знакомыми земными  ориентирами, а в ненастный день и солнцем, все–таки находят обратный путь к родной голубятне. Как правило, поднявшись в воздух, они очень скоро начинают лететь в верном направлении. Если, однако, к голове голубя прикрепить миниатюрный магнит или перевезти птицу к месту выпуска в непроницаемом  для  магнитного  поля контейнере, ориентировка нарушится. Ориентацию выпущенных в незнакомом месте голубей нарушает и магнитная аномалия, обусловленная залежами железа.

                В лабораторных условиях изучалась способность ориентироваться по магнитному полю у пещерной саламандры Eurycea, которая может находить дорогу «домой»  в полной  темноте. После того  как саламандра обучалась находить дорогу в определенном магнитном поле, ее помещали в  крестообразно расположенные коридоры с разной ориентацией поля; было обнаружено, что при ориентировке животные пользуются магнитным полем. Этот факт важен по  двум  причинам. Во–первых, поскольку саламандры  передвигаются медленно (по сравнению  с птицами), они, вероятно, способны воспринимать магнитное поле непосредственно, а не в результате воздействия электрических токов, индуцируемых  в организме при  быстром продвижении в магнитном поле. Во–вторых, поскольку саламандра передвигается по суше, электрические токи, возникающие  при движении воды  относительно магнитного поля, тоже  не могут служить прямыми сенсорными стимулами (хотя, как мы увидим, именно так обстоит дело у некоторых рыб).

                Могут  ли животные  воспринимать магнитное поле непосредственно? Сегодня с определенностью ответить на этот вопрос нельзя. У голубей, однако, в небольшой структуре черного цвета, расположенной между мозгом  и черепом, был обнаружен магнетит –магнитный материал биологического происхождения. В коре  мозга у пелагических китов, которые, судя по некоторым данным, при плавании ориентируются по  силовым линиям земного магнитного поля, тоже есть участки, содержащие магнетит. Кроме того, было показано, что катастрофические случаи выбрасывания этих китов на берег в незнакомых им прибрежных водах статистически значимо коррелируют  с периодами геомагнитных нарушений в этих районах.

                Установлено, что магнетит имеется также у некоторых моллюсков, пчел и живущих в иле бактерий. Хотя его наличие и наводит на мысль о рецепции магнитного поля, настоящих рецепторных клеток, способных преобразовывать магнитные  воздействия в нервные сигналы, у этих животных выявлено не было. Судя по поведенческим признакам, ильные бактерии и пчелы воспринимают магнитное поле Земли. Ильные  бактерии, распространенные в северных широтах, ориентируются  в северном направлении, а обитающие в Южном полушарии – по направлению к Южному  полюсу. Эти различия обусловлены  специфической ориентацией частиц магнетита в их клетках, что позволяет. им плыть вниз под определенным углом (под которым в данном районе силовые линии магнитного поля входят в Землю). Если бактерий поместить в каплю воды в искусственном магнитном поле, они сосредоточатся у одного ее края, а при изменении магнитного поля на противоположное переместятся к другому краю.

                Иной способ навигации, основанный на геомагнетизме и доступный  только для морских организмов, обнаружен у американского угря (Anguilla rostratd). Личинки этой рыбы мигрируют из районов нереста в Саргассовом море к североамериканскому побережью Атлантического океана, покрывая расстояние около 1000 км. Предположение, что они во время миграции ориентируются по магнитному полю  Земли, вначале было отвергнуто из того соображения, что плотность поля для этого слишком мала. У  угрей, однако, имеются чувствительные электрорецепторы в боковой линии. Движение морской воды в океанических течениях действует как огромный генератор, в котором вода, пересекающая силовые линии  земного магнитного поля, играет роль проводника. Интенсивность геоэлектрических полей, создаваемых в океане течениями (такими, например, как Гольфстрим), достигает примерно 0,5 мкВ/см. Это эквивалентно падению напряжения в 1,0 В на расстоянии 20 км. Ничтожные электрические токи, вызываемые столь малыми градиентами напряжения, очевидно, улавливаются электрорецепторами боковой  линии рыб  (см. рис. 7–30). С помощью  метода условных рефлексов (см. разд. 8.9) угрей обучали замедлять ритм сердца в ответ на изменение электрического поля. После этого заметная реакция наблюдалась у них при изменении поля постоянного тока всего лишь на 0,002 мкВ/см. Поскольку напряженность электрического поля, генерируемого в океане, на 2–3 порядка выше, кажется весьма вероятным, что угри при навигации используют геоэлектрическое поле.

 

Дополнение 8–1. Специфичность нейронных связей и взаимодействий

 

                Как видно из рис. 8–22, А, те участки поля зрения, которые в одном глазу проецируются на височную (расположенную ближе к уху) половину сетчатки, в другом глазу проецируются на ее носовую половину, и наоборот. Ганглиозные клетки правых половин  сетчаток обоих глаз посылают  аксоны в правое полушарие мозга, а ганглиозные клетки левых половин – в левое полушарие. Таким образом получается, что правое полушарие «видит» левую половину поля зрения, а левое полушарие – правую.

                Изучая переработку зрительной информации в мозгу, Дэвид Хьюбел и Торстен Визел обнаружили, что некоторые нейроны зрительной коры правого и левого полушарий  имеют  рецептивные поля в обеих сетчатках, причем поля расположены так, что оптически точно совпадают; иными словами, такие нейроны получают от обеих сетчаток информацию об одних и тех же участках двух изображений. Это означает, что на каждую корковую зону чрезвычайно точно проецируются две области ганглиозных клеток, «видящие» один и тот же участок зрительного поля, отображенный на разных сетчатках. Эти данные подтверждают  предположение, сделанное более 100 лет назад Иоганнесом Мюллером.  Согласно этому предположению, информация, поступающая  в мозг от аналогичных (воспринимающих один и  тот же участок поля зрения) рецепторов сетчаток правого и левого глаз, конвергирует на специфических нейронах мозга. Такая высокая морфологическая специфичность прямо  противоречит представлению, что процессы в  нервной системе носят «размытый» характер и что кодирование сообщений  здесь зависит от общей картины распределения  электрической активности, а не от четко организованных нейронных сетей. Как показала регистрация активности  одиночных  нейронов зрительной коры, каждая клетка наиболее эффективно реагирует на определенные  параметры  стимула. Кроме  того, поведение такой клетки во многом зависит от поведения нейронов, от которых она имеет входы. Таким образом, значение любого импульса в  данном нейроне  определяется связями этого нейрона с другими нервными клетками.

                Нейроны  зрительной коры расположены  очень упорядоченно. Постепенно  погружая  регистрирующий  электрод в кору перпендикулярно ее поверхности и записывая ответы встречающихся на пути «простых» клеток (разд. 8.4.3), можно видеть, что все нейроны такой вертикальной «колонки» имеют рецептивные  поля с одинаковой ориентацией, но с постепенным  сдвигом по поверхности сетчатки. У клеток соседней вертикальной колонки ориентация рецептивных полей несколько иная, в следующей  колонке отличается еще больше и т.д. По этому примеру можно  судить об упорядоченности громадного числа нейронных связей в ЦНС. Одна из главных  задач современной  нейробиологии – выяснение механизмов образования столь высокоспецифичных и точных нейронных связей в процессе развития нервной системы.