8.3. Нейронные цепи

 

Несмотря на большую  сложность нервных систем, относительно их организации и  функций можно сделать ряд обобщений. Первое обобщение заключается в том, что анатомическим субстратом нервных функций служат специфические связи между нейронами, образующие множество нейронных сетей. Эти системы связей формируются  во время развития нервной системы; на протяжении всей последующей жизни организма они сохраняются и модифицируются. Их  бездействие может привести к значительной утрате функций.  Например,  если котятам в ранний критический период жизни  на некоторое время закрыть глаза светонепроницаемым (или пропускающим  только рассеянный свет) материалом, функции  зрительной системы у них развиваются лишь  частично. Однажды  сформировавшись, нервные цепи становятся менее лабильными.

                Рис.8–13 иллюстрирует результаты опыта, в котором изучались последствия изменения естественных нервных связей у лягушки перерезали сенсорные волокна и  соединяли их «неправильно» – так, чтобы волокна одной стороны тела входили в спинной мозг через дорсальный корешок противоположной стороны. У нормального животного  болевое раздражение задней конечности вызывает ее рефлекторное отдергивание (рис 8–13,А), а у лягушки с измененными   нервными связями болевой стимул вызывал неадекватную реакцию –движение «не той» конечности (рис 8–13,Б).

 

Рис.  8. 13. Результаты экспериментального изменения путей передачи сенсорной информации. А. У нормальной лягушки в ответ на болевое раздражение лапки происходит ее рефлекторное отдергивание. Б. Если сенсорные корешки перерезать и дать возможность  нервным волокнам регенерировать так, как показано на рисунке, то при болевом раздражении лягушка будет отдергивать лапку противоположной стороны  тела. Объясняется это тем что сенсорный вход от правой лапки после регенерации нервов стал поступать в моторную сеть левой лапки (R. W.  Sperry, The Growth  of  Nerve Circuits, 1959 )

 

 

                На важную  роль специфичности нервных связей впервые более века назад указал Иоганнес Мюллер, отметивший, что модальность ощущения  в конечном   итоге определяется центральными  связями нервных  волокон, активируемых стимулом, а  не характером стимула,  воздействующего на  орган чувств. Широко  принято мнение, что специфичность нервных связей – основной (а может быть, и единственный) способ передачи мозгу сообщения о модальности стимула.  Как  уже говорилось, разные ощущения, а также топографические области и части  тела представлены в  ЦНС   участками коры (рис 8–10), прямая электростимуляция которых вызывает у человека ощущения, более или менее сходные с теми, которые  возникают при стимуляции соответствующего органа чувств. И наоборот, при раздражении определенных участков кожи соответствующие точки соматосенсорной коры генерируют электрические сигналы. Эти  два обстоятельства позволили построить карту однозначных соответствий между точками соматосенсорной коры и участками  кожи (рис 8–10, слева). Поразительно, что, хотя  восприятие периферических стимулов происходит в мозгу, мы этого совершенно не осознаем и воспринимаем  свои ощущения так, как если бы они возникали в тех периферических участках, откуда исходят сенсорные импульсы. Таким образом, ощущения, возникающие в соматосенсорной коре, проецируются на периферию  в соответствии с локализацией сенсорного входа.

                Второе обобщение состоит в том, что синаптические, метаболические и электрические свойства каждого нейрона определяют характер его ответов на все многообразие воздействующих на него синаптических сигналов.  И  каждый  активный нейрон через выходные синаптические связи в свою очередь влияет на активность других нейронов.

                Третье, наиболее широкое обобщение – то, что сложность и многообразие функций нервной системы отражают   сложность и многообразие нервных цепей, а не разнообразие видов передающихся в ней сигналов. Два  основных типа сигналов – сигналы, распространяющиеся  на значительные расстояния по закону «всё или ничего» (потенциалы действия), и нераспространяющиеся  градуальные сигналы (синаптические и  рецепторные  потенциалы) – были представлены на рис. 6–3. Как уже говорилось в гл. 5, 6 и 7, все биоэлектрические сигналы этих двух основных типов возникают в результате протекания ионных  токов под действием электрохимических градиентов и регулируются открытием и закрытием ионных каналов.

                Нервные сети можно подразделить на несколько основных  типов  (см. рис. 8–2). Сети сенсорной фильтрации, которые мы рассмотрим в следующем разделе, организованы таким образом, что «пропускают» лишь  определенные элементы сложного сенсорного входа и «не пропускают» другие. Паттерн–генерирующие сети  (ПГС) ответственны за формирование  моторного выхода, регулирующего стереотипные движения. Сигналы на выходе одних ПГС  имеют циклический характер (например, сигналы ПГС,  контролирующих локомоцию  и дыхание). Сигналы на выходе других ПГС нециклические (например, сигналы, контролирующие  выбрасывание языка у лягушки или жабы при ловле насекомых). С некоторыми   центрально  запрограммированными ПГС  связаны упоминавшиеся  выше рефлекторные дуги, непрерывные изменения сенсорного входа которых  модулируют двигательный  выход. В ряде форм поведения участвуют сети сенсорной фильтрации на входе и запрограммированные генераторы паттернов на выходе (см. рис. 8–2). Примером может служить пищевой  рефлекс лягушки, который будет рассмотрен в следующем разделе. Простейшие рефлексы (такие, например, как коленный, см. ниже) не требуют участия ни сенсорных, ни моторных нервных сетей.

                Число  комбинаций, в которых нейроны  могут объединяться в нервные сети, громадно. Отдельный нейрон может иметь тысячи синаптических входов, возбуждающих  и тормозных,  oт других нейронов. Кроме  того, аксон самого этого нейрона может многократно ветвиться и таким образом иннервировать множество других нейронов. Дивергенция – ветвление аксона – позволяет нейрону оказывать влияние  на  множество постсинаптических  нейронов (рис. 8–14, А). Конвергенция входов, воздействующих на одиночный  нейрон (рис. 8–14,Б), дает ему возможность  интегрировать сигналы от многочисленных пресинаптических нейронов. Большинство нервных  клеток (например, обсуждавшиеся выше мотонейроны  млекопитающих) деполяризуется до уровня  импульсного  разряда  только  в результате значительной пространственной и временной суммации  возбуждающих входных сигналов и поэтому генерирует импульсы лишь под влиянием более или менее одновременной активности многих пресинаптических нейронов.

 

Рис. 8.14. А. Дивергенция означает ветвление отростков нейрона и иннервацию ими нескольких других нейронов. Б. При  конвергенции один нейрон иннервируется несколькими другими.

 

 

                Как правило, нейроны получают в одно и то же время и возбуждающие, и тормозные синаптические сигналы. Возбуждение  нейрона будет подавлено, если вместе с возбуждающими   входами на  него будет воздействовать и достаточное число тормозных  входов. Тормозные входы можно  рассматривать как своего рода регулятор усиления, от которого зависит способность возбуждающих входов нейрона  довести  его до   порога импульсации (рис. 8–15, А). Таким образом, чем сильнее тормозящее  воздействие на нейрон, тем больше нужно возбуждающих  сигналов, чтобы деполяризовать интегрирующий  нейрон до уровня импульсного разряда. Интересно, однако, что при надлежащей организации нервных цепей активность тормозного нейрона может в конечном итоге приводить к увеличению частоты разрядов другого нейрона (рис. 8–15, Б). Для этого требуется лишь то, чтобы один тормозный нейрон подавлял активность другого тормозного нейрона, ослабляя тем самым его тормозящее влияние на третий нейрон. Этот эффект получил название растормаживания.

 

Рис. 8.15. Два возможных эффекта активации тормозного интернейрона. А. Если в нейронной цепи имеется только один тормозный  интернейрон, то в результате его активации вероятность возбуждения в ее конечном пункте снижается (пунктирная стрелка). Б. Если в нейронной цепи имеются  два тормозных интернейрона и второй из них тонически активирован или активен спонтанно, тогда возбуждение первого интернейрона повышает вероятность возбуждения в конечном пункте (растормаживание, жирная стрелка).

 

 

                В нервных сетях широко используются обратные связи. Пример положительной обратной связи представлен на рис. 8–16, А, изображающем гипотетическую реверберирующую  нервную  цепь: боковая ветвь аксона одного нейрона возбуждает интернейрон, который в свою очередь оказывает обратное возбуждающее  действие на первый нейрон и таким образом поддерживает его длительную  импульсацию. Теоретически такой нейрон, будучи однажды активирован, мог бы  разряжаться неопределенно долго. Если же в подобной нервной цепи вместо возбуждающего  интернейрона находится тормозный (рис. 8–16, Б), создается отрицательная обратная связь, подавляющая способность нейрона  разряжаться повторно. Известный  пример  тормозной (отрицательной) обратной связи мы имеем в системе мотонейронов  спинного мозга  позвоночных. Здесь альфа–мотонейроны  (клетки, активирующие волокна скелетных мышц)  образуют короткие ответвления к небольшим   тормозным  интернейронам – клеткам Реншоу (рис. 8–17, А). Последние посылают  аксон обратно к мотонейрону и возбуждаются всякий раз, когда мотонейрон активируется. При  возбуждении клетка Реншоу генерирует высокочастотную серию импульсов (рис. 8–17,Б), вызывающую   в мотонейроне  тормозные постсинаптические потенциалы. Хотя назначение подобной нервной цепи в спинном мозгу позвоночных не вполне ясно, мы  знаем, что она участвует в контроле моторного  разряда. Стрихнин нарушает функцию тормозных  синапсов, образуемых клетками Реншоу на мотонейронах (как, вероятно, и других тормозных  синапсов). Именно  поэтому, видимо, он и вызывает судороги, спастический паралич и смерть в результате расстройства деятельности дыхательного центра. Эти пагубные последствия, вызываемые  агентом, блокирующим тормозную  передачу, говорят об огромном значении синаптического торможения в нервной системе.

 

Рис. 8.16. Две простые нервные цепи, в которых боковая ветвь аксона активирует интернейрон, воздействующий обратно на первый нейрон. А. Возвратное облегчение если интернейрон возбуждающий, создается положительная обратная связь. Б. Возвратное торможение, тормозный интернейрон создает отрицательную обратную связь.

 

Рис. 8.17. Торможение альфа–мотонейронов клетками Реншоу. А.  На этой  упрощенной схеме изображен мотонейрон, аксонные коллатерали которого иннервируют группу клеток Реншоу (изображена только одна такая клетка). Клетки Реншоу образуют тормозные синапсы на мотонейронах. Б. Разряд клетки Реншоу в ответ на антидромное возбуждение мотонейрона б. В. Тормозные постсинаптические потенциалы мотонейрона в ответ на разряд клетки Реншоу. Эти тормозные потенциалы блокируются стрихнином. (Eccles, 1969.)