8.4. Сети сенсорной фильтрации

 

Сети сенсорной фильтрации выполняют  функцию «отсеивания» определенных элементов сенсорного входа – функцию,  которую не следует смешивать с «фильтрацией» форм  энергии рецепторными клетками и вспомогательными структурами (см. начало главы 7). В этом отношении лучше всего изучена зрительная система. Ее мы  и рассмотрим  здесь подробно – не  только потому, что сама она представляет огромный интерес, но и потому, что это позволит нам сформулировать ряд важных  общих принципов нейронной организации.

                Работа зрительной системы прекрасно иллюстрирует концепцию сенсорной фильтрации. В отличие от телевизионной системы, которая последовательно, от точки к точке, передает информацию об интенсивности света с фотокатода телевизионной камеры  на фосфоресцирующий  экран  телевизора, зрительная система отбирает из  всего входного материала лишь  определенные элементы, «игнорируя» остальное. Отдельная клетка в  зрительных областях мозга не реагирует просто на освещенность соответствующей рецепторной клетки в сетчатке, а отвечает специфическим образом на определенные характеристики зрительного входа, опосредованного некоторой совокупностью рецепторных клеток. Каждый нейрон выделяет лишь какие–то элементы формирующегося  на сетчатке изображения, например  прямые  края или  полосы, их ориентацию или направление движения, о чем речь пойдет позже.

                Классический пример  сенсорной  фильтрации представлен на рис. 8–18. Как видно из записей электрической активности зрительного нерва лягушки, некоторые его волокна реагируют только на специфические элементы зрительного поля, причем одни в этом отношении проявляют большую избирательность, нежели другие. Зрительные волокна одного типа разряжаются только  при появлении небольших темных  объектов (например, мух), движущихся на светлом фоне неподвижных предметов. Они не реагируют, когда движутся все находящиеся в поле зрения предметы или когда включается или выключается свет. Поскольку лягушки ловят летающих  насекомых, зрительные волокна этого типа, вероятно, сообщают мозгу, что «ужин поднялся в воздух», – передают информацию,  которая для лягушки, безусловно, гораздо важнее, чем прочие детали видимого окружения. Всякий, кто пытался держать лягушек в неволе, вскоре начинал понимать, что эти животные не признают мертвых насекомых пищей. Для лягушки, очевидно, неподвижная муха совсем не похожа на летящую. И важнее всего здесь, наверное, то, что изображение неподвижной мухи лишено  той  особенности (движение небольшого объекта относительно фона), которая активирует нервную цепочку, запускающую пищевую реакцию.

 

Рис. 8. 18 Сенсорная фильтрация в сетчатке лягушки. Лягушка  реагирует на небольшой объект, движущийся в поле зрения, но не реагирует на  движение фона относительно небольшого неподвижного объекта и на другие не специфические зрительные стимулы. Поведенческая реакция лягушки состоит в выбрасывании из ротовой полости  липкого языка.  Одни  волокна (на рисунке –  волокна типа 1) зрительного нерва активируются только тогда, когда на светлом фоне движется неболъшой темный,  резко  очерченный объект. Другие  волокна (на рисунке –  типа 2) активируются  самыми разнообразны ми движениями в поле зрения (Bullock Horridge, 1965 )