8.7. Поведение животных, не имеющих нервной системы

 

Более ранние утверждения о существовании у некоторых простейших  субклеточной «нейромоторной» системы в настоящее время опровергнуты, и теперь стало ясно, что у одноклеточных организмов нет структур, аналогичных нейронным цепям нервной системы многоклеточных. Тем не менее простейшие способны воспринимать стимулы и отвечать на них адаптивными  локомоторными  реакциями. У некоторых из них выявляются даже зачаточные формы памяти.  Что лежит  в основе этих процессов  у животных, не имеющих  нервной системы?

                Когда инфузория (например, Paramecium) наталкивается на препятствие, она изменяет движение своих ресничек на  противоположное,  отплывает немного  назад, поворачивается вокруг своего заднего конца и возобновляет продвижение вперед под некоторым углом к прежней траектории (рис. 8–40, А). Такое поведение называют реакцией избегания. Наоборот, механическое раздражение заднего конца заставляет инфузорию быстрее плыть вперед (реакция убегания). Хотя на первый взгляд эти реакции кажутся целенаправленными, электрофизиологические данные свидетельствуют об их чисто механической природе.

 

Рис. 8.40. Реакция избегания у парамеции. А. Наткнувшись на препятствие, инфузория отплывает назад, поворачивается и возобновляет движение вперед в ином направлении (Grell, 1973.). Б. Ионный механизм, лежащий в  основе этого поведения. Цифры  соответствуют событиям, изображенным  на рис. А.

 

 

                Как будет показано в гл. 11, частота и направление биения ресничек у простейших  прямо  или косвенно определяется мембранным потенциалом. Деполяризация изменяет движения ресничек на противоположное, и животное отплывает назад; гиперполяризация повышает  частоту биения ресничек в прежнем направлении, ускоряя продвижение вперед. У инфузории с помощью внутриклеточных электродов регистрировали электрическую активность во время механического раздражения отдельных участков клеточной поверхности (рис.8–41, А). Механическое раздражение переднего конца животного вызывало деполяризацию, которая градуально увеличивалась с интенсивностью стимула (рис. 8–41, Б), а раздражение заднего конца – так же градуально возраставшую гиперполяризацию (рис. 8–41, В).

 

Рис. 8.41. Рецепторные потенциалы у парамеции. А. При помощи  микроэлектрода с пьезокристаллическим приводом производилось механическое раздражение переднего или заднего конца инфузории с одновременной внутриклеточной регистрацией электрических ответов. Б. Раздражение переднего конца вызывало деполяризационный рецепторный потенциал (Б), а заднего конца– гиперполяризационный рецепторный потенциал (В). Время и относительная сила стимуляции указаны под записями. Амплитуда ответа возрастает с увеличением силы раздражителя. (Naitoh, Eckert, 1969.) Г. Деполяризационный рецепторный потенциал порождает  второй потенциал – кальциевый спайк. Эта градуальная реакция, зависящая от силы стимула, приводит к тому, что направление биения ресничек меняется на обратное и инфузория отплывает назад. Гиперполяризационный потенциал, вызываемый механическим раздражением заднего конца, ускоряет биение ресничек в том направлении, при котором животное продвигается вперед. (Eckert, 1972.)

 

 

                Почему раздражение противоположных  концов тела вызывает разные  электрические реакции на однотипные стимулы? Опыты, проведенные при различных концентрациях К⁺ и Са²⁺ во внешней среде, показали, что механическое раздражение переднего конца инфузории приводит к повышению проницаемости ее мембраны для Са²⁺. Поскольку концентрация ионов Са²⁺ во внешней среде примерно в 10 тысяч раз выше, чем внутри организма, локальное увеличение проницаемости для Са²⁺ при механическом  раздражении сопровождается  переходом этих ионов внутрь клетки. Приток положительных зарядов в клетку ведет к деполяризации, которая электротонически распространяется по всей клетке. Воздействие такого же механического стимула на задний конец приводит к  локальному увеличению проницаемости мембраны   для калия, и происходящий  отток К⁺ из клетки сопровождается гиперполяризацией, тоже  растекающейся  затем по всей клетке. Таким образом, совершенно разные электрические реакции на раздражение переднего и заднего концов инфузории  обусловлены локальным различием в ионной селективности мембранных каналов, управляемых механическими воздействиями.

                Деполяризация  или гиперполяризация, вызванная механическим раздражением соответственно переднего или заднего конца инфузории, распространяется электротонически и, таким образом, воздействует на всю клеточную мембрану как электрический стимул. Деполяризация активирует электрически регулируемые кальциевые каналы в мембране, покрывающей   реснички. Переход в  клетку Cа²⁺ через эти каналы вызывает регенеративную деполяризацию  (рис. 8–41, Г), а повышение внутриклеточного уровня Са²⁺ приводит к тому, что направление биения ресничек изменяется на обратное (рис. 8–40, Б). В конечном результате инфузория отплывает назад от встреченного ею препятствия (рис. 8–40, А).

                Гиперполяризация,  вызванная   механическим раздражением  заднего конца простейшего, приводит к увеличению силы и частоты биения ресничек и таким образом  ускоряет продвижение  животного вперед (рис. 8–41, Г). Но каким образом гиперполяризация учащает ритм биения  ресничек, пока не ясно.

                Инфузория  Stentor, по форме напоминающая трубу, своим узким концом обычно прикреплена к субстрату (рис. 8–42, А). Когда на поверхность клетки воздействует механический стимул достаточной силы, инфузория сжимается в продольном направлении с помощью внутриклеточной системы микрофиламентов. Интересно, что вероятность такой реакции, развивающейся по закону «всё или ничего», при повторном  раздражении уменьшается. Готовность к ответу на тщательно контролируемый механический стимул постоянной силы экспоненциально уменьшается с числом испытаний (рис. 8–42, Б). Это напоминает простейшую  форму научения, называемую привыканием (см. разд. 8.9), при которой нервная система в конце концов перестает отвечать на многократно предъявляемый  стимул. Регистрация электрической активности у инфузории  Stentor с помощью  внутриклеточных электродов показывает, что при механической стимуляции в клетке возникает рецепторный потенциал, который в свою очередь инициирует потенциал действия типа «всё или ничего» (рис. 8–42, В).За потенциалом действия следует сокращение клетки. Если механический стимул воздействует на клетку повторно с интервалами 1 мин, рецепторный потенциал постепенно уменьшается и в конце концов становится ниже уровня, необходимого для генерации потенциала действия (рис. 8–42, Б). Таким образом, вероятность возникновения поведенческой реакции в ответ на раздражение понижается с уменьшением рецепторного потенциала. Не известно, однако, почему при повторной стимуляции рецепторный потенциал уменьшается.

 

Рис. 8.42. Привыкание у инфузории Stentor. А. Реакция инфузории на механическое раздражение: 1 – «поза» не изменяется; 2 –клетка отклоняется от раздражителя; 3 – ориентация ресничек изменяется на противоположную; 4 – клетка сокращается; 5, 5' – инфузория уплывает. При повторной стимуляции ответы  ослабевают, причем вероятность той или иной реакции тем выше, чем левее она изображена на рисунке. (Jennings, 1906.) Б. Уменьшение вероятности ответа  при многократном повторении стимуляции. В. Серия рецепторных потенциалов, вызванных повторной механической стимуляцией с интервалом 1 мин. Обратите внимание, что со временем амплитуда рецепторного потенциала уменьшается. В конце концов рецепторный потенциал перестает достигать порога, необходимого для возникновения потенциала действия. Снижение вероятности возникновения спайка в результате повторной стимуляции сопровождается поведенческим привыканием. (Wood, 1970—1971.)

 

                Из двух приведенных выше примеров  ясно, что поверхностная мембрана одноклеточного организма может выполнять такие функции, как сенсорная рецепция, простейшая интеграция рецепторных сигналов и  контроль двигательных  реакций; видно также, что несложная модификация  функций этой мембраны может  привести к появлению элементарной  памяти. Таким образом, физиологические зачатки сенсорно–нейромоторной системы многоклеточных животных  обнаруживаются уже у простейших.  Сходство электрофизиологических  свойств нервных клеток и  клеток простейших  позволяет думать, что эти свойства, связанные главным образом  с ионоселективными каналами  в мембранах, сформировались на  заре эволюции  животных  и присущи всем их представителям.