8.2. Нервная система позвоночных

 

Высшим  эволюционным  достижением  у позвоночных является организация передних ганглиев в многофункциональной головной мозг, хотя рудиментарная сегментация нервной системы у этих животных сохраняется в виде черепномозговых и спинномозговых нервныхкорешков (рис. 8–6). Несмотря на свою устрашающую  сложность, нервная система позвоночных обладает, с точки зрения экспериментатора–нейрофизиолога, рядом преимуществ. Одно из них, нашедшее отражение в сформулированном более 100 лет назад правиле Белла–Мажанди, заключается  в  том, что афферентные  (сенсорные) нервные волокна  (аксоны) входят в ЦНС   через дорсальные корешки  черепномозговых и  спинномозговых нервов, а эфферентные (моторные) выходят через вентральные корешки (рис 8–7) (у человека вентральные и дорсальные корешки обычно называют соответственно передними и задними –Прим  ред.) Недавно, однако, выяснилось, что из этого правила есть исключения Например, у кошки тонкие немиелинизированные сенсорные афференты входят в спинной мозг и через некоторые из вентральных корешков. Моторные  волокна  начинаются от  тел нервных клеток вентрального (переднего) рога спинного мозга. Афферентные  волокна отходят от униполярных клеток спинальных ганглиев (ганглиев дорсальных корешков.) Разделение сенсорных и моторных аксонов между дорсальными и вентральными корешками позволяет избирательно стимулировать или, наоборот, выключать перерезкой сенсорный вход в ЦНС  или моторный  выход из нее.

 

Рис. 8.6. Головной и спинной мозг лягушки (А) и человека (Б) с брюшной стороны В расположении нервов, отходящих  от ЦНС, проявляется  рудиментарная сегментация. Симп.– симпатический  (Wiedersheim 1907 Neal Rand, 1936)

 

Рис. 8.7. Организация спинного мозга позвоночных и его сегментарных нервных корешков (поперечный разрез). Цветом  выделены нейроны, образующие полисинаптическую рефлекторную  дугу между  кожными  рецепторами и двигательными окончаниями  в мышце.  Обратите внимание на то, что тело сенсорного (афферентного) нейрона расположено в спинальном ганглии за пределами спинного мозга. (Montagna, 1959.)

 

 

Другое преимущество  ЦНС   позвоночных для нейрофизиолога – это обилие нейронов любого данного типа У членистоногих один–единственный мотонейрон может иннервировать практически все мышечные  волокна одной, а  иногда и нескольких мышц  конечности. У позвоночных каждая скелетная мышца,  как правило, иннервирована большим пулом из нескольких сотен мотонейронов, каждый из которых осуществляет контроль над одной двигательной единицей, обычно содержащей около 100, а в некоторых мышцах – до  2000 мышечных волокон. Поскольку все мотонейроны пула по своим физиологическим свойствам более или  менее сходны, данные, полученные при изучении одного мотонейрона, типичны для всего пула в целом. Если бы нейроны каждого типа не были столь многочисленны и если бы все нейроны сильно различались по своим функциональным свойствам, попытки нейрофизиологов изучить функции нервной системы позвоночных скорее всего были бы безнадежными.