8.10.3. Эхолокация

 

Развитие совершенных  механизмов слуха у птиц и млекопитающих  сопровождалось эволюцией  поистине удивительных форм  акустической ориентации, при которой животное использует эхо издаваемых им высокочастотных звуковых сигналов для определения направления, расстояния, размеров и текстуры находящихся вокруг предметов. Такое использование звуковых сигналов получило название эхолокации. Наибольшее развитие эхолокация получила у двух групп млекопитающих – у летучих мышей  и некоторых китообразных (особенно у морских свиней и дельфинов). Из птиц к эхолокации, видимо, прибегают представители только двух родов – азиатские пещерные стрижи  (Collocalid) и южноамериканские  гуахаро (Steatornis), которые с этой целью  издают щелканье  языком, доступное и для нашего слуха.

                То, что летучие мыши   используют во время полета эхолокацию, было установлено лишь в конце 18–го столетия, когда итальянского естествоиспытателя Ладзаро Спалланцани заинтересовала способность этих животных летать в полной темноте, не натыкаясь на препятствия, в то время как его ручной сове для этого требовалось хотя бы слабое освещение. Сделав сначала ряд неверных предположений, Спалланцани  в конце концов проверил и подтвердил сообщение швейцарского хирурга Луи Жюрина о том, что летучая мышь, если хорошо закупорить ей уши,  теряет свою поразительную способность ориентироваться в темноте. С другой стороны, он обнаружил, что ослепленные летучие мыши  могут издалека возвращаться на свою любимую  колокольню в Павии; при этом они успешно ловили насекомых, ибо желудки их были  забиты пищей, пойманной во время полета при возвращении на колокольню. Вероятно, из–за всеобщей неосведомленности о свойствах звука в те времена Спалланцани  не учел возможность того, что летучие мыши   могут издавать неслышимые  для человека звуки, и сделал поэтому ошибочный вывод, что во время  полета эти животные  воспринимают эхо взмахов собственных крыльев, а летящих насекомых  настигают, улавливая их жужжание.

                Лишь  спустя 150 лет, в 1938 г., студенты Гарвардского университета Доналд Гриффин и Роберт Галамбос  с помощью  появившихся  незадолго до того акустических приборов установили, что в действительности летучие мыши испускают ультразвуковые сигналы, эхо которых и позволяет им «видеть» в темноте. В последующих работах Гриффин и его сотрудники выявили у насекомоядных летучих мышей  поистине феноменальные способности к эхолокации. При помощи  высокоскоростной фотографии  они установили, что примерно за полсекунды летучие мыши  могут поймать  двух комаров  или плодовых  мушек. Изумление вызывает и выявленная недавно способность рыбоядной тринидадской летучей мыши определять местонахождение добычи (а затем и ловить ее) по ряби, образующейся на воде, когда рыба  плывет под самой  ее поверхностью.

                Акустическую  ориентацию летучей мыши  при ловле насекомых  можно разделить на три фазы. У небольшой  бурой летучей мыши Myotis lucifugus фаза «крейсерского полета» по прямой линии сопровождается испусканием серий  из примерно 12 звуковых импульсов, разделенных паузой, длящейся по меньшей мере 50 мс. Каждый звуковой импульс серии модулирован по частоте, понижаясь примерно на одну  октаву в диапазоне приблизительно от 100 кГц до 20 Гц. Вторая фаза, по–видимому, начинается, когда летучая мышь замечает жертву. Звуковые импульсы  в это время испускаются с более короткими  интервалами, так что их число возрастает до 100 в секунду. В третьей, последней фазе издаются жужжащие  звуки и интервалы между отдельными  звуковыми импульсами становятся меньше 0,5мс, а их частота снижается до 25–30 кГц. В конце концов летучая мышь захватывает насекомое крыльями или перепонкой между задними лапами и направляет его ко рту.

                Летучие мыши   издают  чрезвычайно мощные (хотя и не слышимые человеком) звуки, интенсивность которых  около  рта животного  достигает 200 дин/см² (что соответствует звуковому давлению +120  дб). По своей силе эти звуки эквивалентны звуку от реактивного самолета, пролетающего на высоте 100 м после взлета, и в 20 раз сильнее звуков пневматического отбойного молотка, работающего в нескольких метрах от человека. Поскольку, однако, интенсивность звука (как и лучистой энергии) обратно пропорциональна квадрату расстояния от источника, энергия звуков, возвращающихся в виде эха, отраженного от небольших предметов, весьма незначительна. Так как обратной зависимости от расстояния подчиняются и сами крики животного, и та небольшая часть энергии, которая возвращается к уху после отражения от мелкого насекомого (рис. 8–50), нервная система летучей мыши сталкивается с чрезвычайно трудной задачей – выделять очень слабое и сложное эхо из потока первоначальных гораздо более мощных звуков.

 

Рис. 8.50 Эхолокация у летучей мыши Myotis lucifugus. Положение  насекомого определяется в результате восприятия  отраженных  звуковых волн  (выделены цветом). Пространственное распределение линий, изображающих  звук, соответствует изменению длины волн изданного летучей мышью звука и эха. Обратите внимание, что от насекомого отражается  лишь  ничтожная  часть энергии изданного звука и лишь малая доля этой энергии «перехватывается» животным.   (D. R Griffin, More about Bat Radar, 1958 )

 

 

                Феноменальная способность к этому  эхолоцирующих  летучих мышей связана с целым рядом их морфологических и нейрофизиологических особенностей. Морда летучей мыши имеет сложные складки и ноздревые вырезы, за счет которых возникает мегафонный эффект. Ушные раковины сильно увеличены, что способствует улавливанию эха. Очень небольшие и легкие барабанные перепонки и слуховые косточки обеспечивают большую точность передачи высокочастотных  колебаний. Сокращение мышц  слуховых косточек во время испускания звуков на короткое время  снижает чувствительность животного к звукам – характерная особенность уха млекопитающих. Внутреннее ухо отделено от черепа кровяными  пазухами, соединительной и жировой тканью, что уменьшает прямую передачу звуков от рта к внутреннему уху. Не вызывают  удивления и необычайно большие относительные размеры слуховых центров в небольшом по объему  головном мозгу.

                Важную  роль в процессе эхолокации играет ряд нейрофизиологических особенностей слуховых центров у летучих мышей.  Одна из них – контралатеральное торможение. При этой форме латерального торможения  активация слуховых нервных волокон на одной стороне головы, чувствительных к звукам определенной высоты, приводит к тому, что в слуховом центре противоположной стороны  затормаживаются  клетки, к которым подходят гомологичные волокна  от другого уха. В результате такого торможения  усиливается контраст между интенсивностью  звуков, воспринимаемых разными ушами, и тем самым  становится легче определить направления эха. Две другие важные особенности слуховой системы летучих мышей – это  ее быстрое функциональное восстановление после громкого звука и кратковременное  повышение  чувствительности к звукам, близким по своим характеристикам к только что услышанному (изданному самим  животным) звуку. Так, после испускания звукового сигнала чувствительность к другому звуку (эху) бывает повышена  в течение 2–30мс (время, необходимое для возвращения эха от предмета, находящегося на расстоянии 34–340 см). Таким  образом облегчается восприятие «своего» эха в этом критическом диапазоне расстояний. Такой механизм не только повышает точность эхолокации, но и, возможно, позволяет объяснить, почему летучие мыши, летающие стаями, не создают своими криками звуковых помех соседям.