Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
эккерт цнс.doc
Скачиваний:
114
Добавлен:
12.02.2015
Размер:
15.64 Mб
Скачать

8.10.2. Вибрационная ориентация

 

Многие   животные  определяют  местонахождение жертвы  по вызываемым  ею вибрациям  субстрата. Пауки,  например, узнают о том, что  в паутину попалась добыча, по вибрациям  шелковых нитей. Эти  вибрации регистрируются механорецепторными  органами, находящимися в ногах паука. Представители другой группы  паукообразных – ночные пустынные  скорпионы – определяют местонахождение  жертвы и  соответственно ориентируются по вибрациям песка на расстоянии до 0,5 м. Если жертва находится не дальше 15 см, скорпион способен определять не только направление, откуда исходят вибрации, но и расстояние до их источника. Помимо обычных  механорецепторных сенсилл у скорпиона на каждой из восьми ног имеется особый базитарзалъный рецептор вибраций (рис 8–49, А). Чувствительность этих рецепторов поразительна, хотя она и значительно ниже, чем теоретически вычисленная чувствительность волосковых  клеток улитки.  С помощью   калиброванного  механического стимулятора было показано, что рецептор вибраций скорпиона генерирует разряды в ответ на смещение тарзального членика ноги менее чем на 0,1 нм, эти рецепторы, по–видимому, способны  определять и направление распространения вибраций в песке.

                Чтобы  точно ориентироваться на источник вибраций, скорпион ставит все свои восемь ног  на субстрат таким образом, чтобы они точно вписывались в круг. Понятно, что нога, расположенная к источнику вибраций ближе всего, будет первой «перехватывать» вибрационные волны, распространяющиеся  в песчаном субстрате. Опыты, в которых скорпиона помещали  на разделенную щелью  вибрирующую   платформу так, что одна половина его ног опиралась на одну ее часть, а другая – на другую (рис 8–49, Б), показали, что способность различать направление зависит от времени восприятия вибраций каждой ногой (рис 8–49, В). Скорпион поворачивается в ту сторону, откуда вибрации доходят до него чуть раньше, причем ориентируется с точностью до нескольких градусов.

 

Рис. 8.49. Ориентация скорпиона на источник вибрации. А.  Нижняя часть ноги скорпиона включающая базитарсус  (БТ), лапку (Л) и базитарсальный рецептор вибраций. Б. Установка позволяющая изменять временные отношения  между вибрациями двух платформ, на которые опирается широко расставленными ногами скорпион. Платформы приводятся в движение двумя преобразователями Пл и Пп, но не синхронно, а с регулируемым сдвигом во времени.  В опытах измеряли угол поворота скорпиона налево ( — ) или направо (+) в градусах. В. Скорпион поворачивал в ту сторону, где вибрации воспринимались его ногами раньше; на графике показана зависимость угла поворота от фазового сдвига между кратковременными смещениями платформ.  Скорпион поворачивал направо (+) когда смещение правой платформы предшествовало  (+Δt) смещению  левойПри  Δt = 0 или + 4 мс (смещения платформ  синхронны или находятся в противофазе) поворота в одну определенную сторону не наблюдалось. (Brownell, Farley 1979a, b).

 

 

 

                При такой ориентационной реакции центральная нервная система скорпиона, по–видимому, определяет направление волн вибрации по времени прихода в нее импульсов от виброрецепторов всех ног. Ноги, расположенные ближе всего к источнику раздражения, воспринимают   вибрацию  первыми, а ноги другой стороны тела – примерно на 1 мс позже (вибрационные волны в песке распространяются со скоростью 40–50 м/с). Сопоставляя временные задержки импульсов от разных ног, ЦНС,  по–видимому, определяет направление к источнику раздражителя, а затем генерирует соответствующий моторный выход для ориентационной реакции.

                Ориентировка по вибрациям свойственна и некоторым  животным, обитающим   в воде. Известно, что среди беспозвоночных такой способностью обладает обычный обитатель прудов – плавающий по поверхности воды жук–вертячка; этот жук, вероятно, может воспринимать отражения поверхностных водяных волн от находящихся поблизости предметов – миниатюрных  волн, которые сам он и вызывает при плавании. Из позвоночных способностью обнаруживать таким способом близкие предметы обладают, по–видимому, различные водные амфибии  и рыбы  (в том числе морские). Отраженные волны воспринимаются у них чрезвычайно  чувствительными  волосковыми клетками боковой линии. Временные параметры и характер распределения сенсорных сигналов, вызываемых  такими  отраженными волнами, используются нервной системой для «вычисления» локализации окружающих объектов.