- •Глава 6
- •6.1. Нервные клетки
- •6.1.1. Два основных типа электрических сигналов в нервных клетках
- •6.2. Пассивное распространение электрических сигналов
- •6.3. Распространение нервных импульсов
- •6.3.1. Скорость распространения нервных импульсов
- •6.3.2. Сальтаторное проведение
- •6.4. Представление о синапсах
- •6.5. Передача возбуждения в электрических синапсах
- •6.6. Передача сигналов в химических синапсах
- •6.6.1. Строение химических синапсов
- •6.6.2. Синаптические потенциалы
- •6.6.3. Синаптические токи
- •6.6.4. Потенциал реверсии
- •6.6.5. Постсинаптическое торможение
- •6.6.6. Пресинаптическое торможение
- •6.7. Постсинаптические рецепторы и каналы
- •6.8. Выделение медиаторов пресинаптическими окончаниями
- •6.8.1. Квантовое выделение медиаторов
- •6.8.2. Электросекреторное сопряжение
- •6.9. Синаптическая интеграция
- •6.9.1. Суммация
- •6.10. Функциональная пластичность синапсов
- •6.10.1. Гомосинаптическая модуляция
- •6.10.1.1. Облегчение
- •6.10.1.2. Посттетаническая потенциация
- •6.10.2. Гетеросинаптическая модуляция
- •6.11. Медиаторы
- •6.11.1. Биогенные амины
- •6.11.2. Аминокислоты
- •6.11.3. Нейропептиды
- •6.11.4. Эндогенные опиоиды
- •6.12. Резюме
- •Глава 8
- •8.1. Эволюция нервной системы
- •8.2. Нервная система позвоночных
- •8.2.1. Главные отделы центральной нервной системы
- •8.2.2. Вегетативная нервная система
- •8.3. Нейронные цепи
- •8.4. Сети сенсорной фильтрации
- •8.4.1. Латеральное торможение
- •8.4.2. Переработка зрительной информации в сетчатке позвоночных
- •8.4.3. Переработка информации в зрительной коре
- •8.5. Двигательные нейронные сети
- •8.5.1. Миотатический рефлекс (рефлекс на растяжение)
- •8.5.3. Сухожильный рефлекс Гольджи
- •8.5.4. Сгибательный рефлекс и реципрокная иннервация
- •8.6. Запрограммированное поведение
- •8.6.1. Центрально генерируемые двигательные ритмы
- •8.6.2. Комплексы фиксированных действий
- •8.7. Поведение животных, не имеющих нервной системы
- •8.8. Инстинктивное поведение
- •8.9. Модификация поведения
- •8.10. Ориентация животных
- •8.10.1. Таксисы и корректирующие реакции
- •8.10.2. Вибрационная ориентация
- •8.10.3. Эхолокация
- •8.11. Навигация животных
- •8.11.1. Использование биологических часов
- •8.11.2. Геомагнитные ориентиры
- •8.12. Резюме
8.10.2. Вибрационная ориентация
Многие животные определяют местонахождение жертвы по вызываемым ею вибрациям субстрата. Пауки, например, узнают о том, что в паутину попалась добыча, по вибрациям шелковых нитей. Эти вибрации регистрируются механорецепторными органами, находящимися в ногах паука. Представители другой группы паукообразных – ночные пустынные скорпионы – определяют местонахождение жертвы и соответственно ориентируются по вибрациям песка на расстоянии до 0,5 м. Если жертва находится не дальше 15 см, скорпион способен определять не только направление, откуда исходят вибрации, но и расстояние до их источника. Помимо обычных механорецепторных сенсилл у скорпиона на каждой из восьми ног имеется особый базитарзалъный рецептор вибраций (рис 8–49, А). Чувствительность этих рецепторов поразительна, хотя она и значительно ниже, чем теоретически вычисленная чувствительность волосковых клеток улитки. С помощью калиброванного механического стимулятора было показано, что рецептор вибраций скорпиона генерирует разряды в ответ на смещение тарзального членика ноги менее чем на 0,1 нм, эти рецепторы, по–видимому, способны определять и направление распространения вибраций в песке.
Чтобы точно ориентироваться на источник вибраций, скорпион ставит все свои восемь ног на субстрат таким образом, чтобы они точно вписывались в круг. Понятно, что нога, расположенная к источнику вибраций ближе всего, будет первой «перехватывать» вибрационные волны, распространяющиеся в песчаном субстрате. Опыты, в которых скорпиона помещали на разделенную щелью вибрирующую платформу так, что одна половина его ног опиралась на одну ее часть, а другая – на другую (рис 8–49, Б), показали, что способность различать направление зависит от времени восприятия вибраций каждой ногой (рис 8–49, В). Скорпион поворачивается в ту сторону, откуда вибрации доходят до него чуть раньше, причем ориентируется с точностью до нескольких градусов.
|
Рис. 8.49. Ориентация скорпиона на источник вибрации. А. Нижняя часть ноги скорпиона включающая базитарсус (БТ), лапку (Л) и базитарсальный рецептор вибраций. Б. Установка позволяющая изменять временные отношения между вибрациями двух платформ, на которые опирается широко расставленными ногами скорпион. Платформы приводятся в движение двумя преобразователями Пл и Пп, но не синхронно, а с регулируемым сдвигом во времени. В опытах измеряли угол поворота скорпиона налево ( — ) или направо (+) в градусах. В. Скорпион поворачивал в ту сторону, где вибрации воспринимались его ногами раньше; на графике показана зависимость угла поворота от фазового сдвига между кратковременными смещениями платформ. Скорпион поворачивал направо (+) когда смещение правой платформы предшествовало (+Δt) смещению левойПри Δt = 0 или + 4 мс (смещения платформ синхронны или находятся в противофазе) поворота в одну определенную сторону не наблюдалось. (Brownell, Farley 1979a, b).
|
При такой ориентационной реакции центральная нервная система скорпиона, по–видимому, определяет направление волн вибрации по времени прихода в нее импульсов от виброрецепторов всех ног. Ноги, расположенные ближе всего к источнику раздражения, воспринимают вибрацию первыми, а ноги другой стороны тела – примерно на 1 мс позже (вибрационные волны в песке распространяются со скоростью 40–50 м/с). Сопоставляя временные задержки импульсов от разных ног, ЦНС, по–видимому, определяет направление к источнику раздражителя, а затем генерирует соответствующий моторный выход для ориентационной реакции.
Ориентировка по вибрациям свойственна и некоторым животным, обитающим в воде. Известно, что среди беспозвоночных такой способностью обладает обычный обитатель прудов – плавающий по поверхности воды жук–вертячка; этот жук, вероятно, может воспринимать отражения поверхностных водяных волн от находящихся поблизости предметов – миниатюрных волн, которые сам он и вызывает при плавании. Из позвоночных способностью обнаруживать таким способом близкие предметы обладают, по–видимому, различные водные амфибии и рыбы (в том числе морские). Отраженные волны воспринимаются у них чрезвычайно чувствительными волосковыми клетками боковой линии. Временные параметры и характер распределения сенсорных сигналов, вызываемых такими отраженными волнами, используются нервной системой для «вычисления» локализации окружающих объектов.