8.6. Запрограммированное поведение

 

8.6.1. Центрально генерируемые двигательные ритмы

 

Локомоция и дыхание обычно требуют ритмических движений, контролируемых повторяющимися  паттернами  разрядов в мотонейронах. До  и после каждой фазы такого цикла в двигательных нейронах возникают характерные разряды, устойчиво связанные  между  собой во времени. Долго оставался открытым  вопрос, в какой степени формирование моторного выхода зависит от состояния сенсорного входа в данный момент, а в какой – определяется автономным  моторным   выходом паттерн–генерирующих  сетей, независимых от сенсорного входа? Вопрос этот изучался на разных животных. Как и следовало ожидать, оказалось, что у одних животных действуют оба механизма формирования  моторного выхода, а у других сильно преобладает какой–то один из них.

                Лучше  всего центральные моторные паттерны (например, нервный контроль ритмических движений при локомоции) изучены у некоторых беспозвоночных.  Например, у саранчи сокращения различных  мышц,  вызывающих  движения  двух пар крыльев вверх и вниз, контролируются надлежащей последовательностью нервных  импульсов  в нескольких моторных аксонах.  Такие паттерны разрядов с более или менее точными фазовыми соотношениями продолжают  возникать на выходе мотонейронов даже  после того, как путем перерезки сенсорных нервов будут выключены все сенсорные входы от мышц  или сочленений (рис 8–38, А) Подобная устойчивость основного паттерна управляющих  двигательных сигналов указывает на то, что частично моторный  выход  формируется в ЦНС сетью нейронов, взаимодействие которых и создает основу для координированного управления ритмическими движениями.

                Какую роль в таком управлении играют сенсорные  сигналы, если они вообще имеют  значение? У основания крыльев саранчи имеются рецепторы растяжения, активация их при движениях крыльев создает сенсорную обратную связь, которая повышает частоту, интенсивность и точность моторного ритма. Если разрушить рецепторы растяжения (т е устранить обратную связь от сочленений крыльев), частота моторного ритма снижается приблизительно вдвое, но общие фазовые соотношения разрядов в  различных мотонейронах остаются прежними. Первоначальную частоту можно восстановить с помощью  электрической стимуляции нервных корешков, содержащих сенсорные аксоны рецепторов растяжения (рис 8–38, Б) Интересно, что хотя частота ритма моторного  выхода при стимуляции сенсорного входа увеличивается, этот ритм теперь уже не привязан жестко к моментам появления импульсов в сенсорных нервах. Было показано, что он несколько учащается и  при случайной неупорядоченной стимуляции сенсорных нервов.  Однако сенсорные сигналы наиболее эффективны в том случае, если они поступают в некоторой критической фазе двигательного цикла крыльев.  Таким  образом, для формирования нужной  последовательности моторных импульсов к  летательным мышцам  проприоцептивная обратная связь не обязательна. Тем не менее, когда центральный  моторный   механизм «запущен», сенсорные нервы от сочленений крыльев обеспечивают обратную  связь, усиливающую его работу (рис 8–38, В).

 

Рис. 8.38. Роль проприоцептивной обратной связи в полете саранчи. А. Схема эксперимента. Выпотрошенную саранчу (или кобылку) фиксируют  таким  образом, что при стимуляции воздушным  потоком рецепторных волосков, расположенных у нее на голове, она может махать крыльями. С помощью  электродов регистрируют двигательные импульсы и стимулируют сенсорные нервы. Б. Активация сенсорного входа повышает частоту эндогенного ритма моторного выхода. Время стимуляции сенсорных нервов указано черной прямой. В. Циклическая организация полета. Внешний сенсорный вход (обдувание воздухом рецепторных волосков) запускает движения крыльев, а они в свою очередь активируют рецепторы растяжения: эти рецепторы обеспечивают внутренний вход, стимулирующий моторные механизмы. (Wilson, 1964, 1971.)

 

Какие механизмы «запускают» и «выключают» двигательную программу  полета? Когда саранча перед взлетом подпрыгивает, поток воздуха стимулирует  рецепторы волосков на  ее голове. Этот специфический сенсорный вход и запускает моторную  программу. Когда саранча садится, эта программа  выключается сигналами, поступающими от механорецепторов на лапках насекомого.

                Нейронные  сети, генерирующие эндогенные паттерны  разрядов, были обнаружены  и в нервной системе ряда  других беспозвоночных. У речного рака циклический моторный разряд, ответственный за движения плавательных ножек, продолжается в изолированной нервной цепочке и даже в отдельном изолированном  ганглии. Он запускается и поддерживается  активностью «командных»  интернейронов, оказывающих  нисходящие влияния из надглоточного ганглия. Хотя для поддержания этого эндогенного разряда требуется непрерывная активность одного  или, может быть, нескольких интернейронов, простой однозначной зависимости между паттерном импульсации интернейрона и паттерном моторного выхода к плавательным ножкам  нет.

                Центральные  нейронные автоматизмы   разной степени сложности  свойственны и  позвоночным. У млекопитающих  дыхательные движения сохраняются даже после выключения сенсорного входа от грудных мышц   путем перерезки соответствующих нервных корешков. Жабы, у которых перерезаны все сенсорные корешки, кроме черепномозговых, совершают  все–таки некоторые элементарные согласованные движения, связанные с ходьбой (эти движения, однако, затруднены из–за исчезновения нервно–мышечного тонуса в результате разрыва цепи миотатического рефлекса). У акул моторные разряды на выходе к плавательной мускулатуре продолжают в пределах каждого сегмента генерироваться в нормальной  последовательности и после выключения сенсорного входа. При этом, однако, нарушается нормальная  последовательность моторных разрядов в разных сегментах (исчезают волны от переднего конца  тела к заднему), так что моторные разряды во  всех сегментах одной стороны возникают  одновременно  то на левой, то на  правой стороне тела. В результате вместо синусоидальных волн, распространяющихся по телу акулы и продвигающих  ее вперед сквозь толщу воды, наблюдается энергичное поочередное сгибание тела в ту и другую сторону. Таким образом, для координации моторных  выходов в последовательность, волнообразно распространяющуюся  от передних сегментов к задним, по–видимому, необходима сенсорная обратная связь.

            У  спинальных кошек  (животных с перерезкой мозгового ствола  выше  продолговатого мозга), ремнями  подвешенных над  тредбаном, изучались ходильные движения. Оказалось, что характерная для ходьбы последовательность движений возможна у них и  без участия нисходящих сигналов от головного мозга. Более того, рудиментарный ритм ходьбы сохраняется у таких кошек даже после перерезки дорсальных корешков, отключающей периферические сенсорные входы спинного мозга.