6.1.1. Два основных типа электрических сигналов в нервных клетках

 

Даже в «простых» нервных системах беспозвоночных, служащих излюбленным объектом изучения для нейробиологов, содержатся десятки, сотни или тысячи нейронов. Дело, однако, облегчается тем, что, несмотря на такое большое количество нервных клеток, они сообщаются друг с другом с помощью лишь двух основных типов электрических сигналов – градуальных и импульсных потенциалов, причем варианты такого сообщения весьма ограничены.

На рис. 6–3 показано, в каких участках рефлекторной дуги, отвечающей за возбуждение мотонейрона (двигательного нейрона, иннервирующего мышцу или другой эффекторный орган), в ответ на раздражитель возникают эти два типа электрических сигналов. Под действием энергии раздражителя в специализированных чувствительных окончаниях сенсорных нейронов возникает рецепторный потенциал (т. е. изменение трансмембранного потенциала). Этот потенциал градуальный – амплитуда его зависит от силы раздражителя: слабый стимул вызывает небольшой рецепторный потенциал, а сильный – более высокоамплитудный. Такие рецепторные потенциалы обычно сохраняются, лишь немного уменьшаясь, в течение всего времени действия раздражителя. Поскольку динамика и амплитуда рецепторного потенциала связаны с соответствующими характеристиками раздражителя, можно считать, что такие потенциалы представляют собой электрический аналог стимула. Рецепторные потенциалы пассивно распространяются по чувствительным окончаниям нервных клеток; при этом такой регенерации потенциалов, как при распространении ПД, не происходит, поэтому рецепторные потенциалы постепенно затухают. Следовательно, эти потенциалы, которые можно назвать модулированными по амплитуде аналоговыми сигналами от рецепторных окончаний, не могут передавать информацию на большие расстояния. Для того чтобы такая передача сигналов между отдаленными участками центральной нервной системы (ЦНС) была возможна, рецепторные потенциалы должны превратиться в ПД – регенерирующие потенциалы, способные передаваться без затухания (т. е. без уменьшения амплитуды) на большие расстояния по аксонам нервных клеток.

Под действием импульсов, поступающих по аксону чувствительного нейрона к его центральным окончаниям, из последних выделяется медиатор. Этот медиатор вызывает изменения мембранного потенциала постсинаптического нейрона. Как количество выделяемого медиатора, так и величина постсинаптического потенциала зависят от частоты ПД, поступающих к окончаниям пресинаптического нейрона (рис. 6–3). Чем она выше, тем (в определенных пределах) быстрее и больше выделяется медиатора и тем значительнее изменяется потенциал постсинаптической мембраны. Постсинаптические потенциалы, как и рецепторные, – это своего рода электрические аналоги (хотя уже нелинейные и существенно искаженные) исходного раздражителя. Если постсинаптический деполяризующий потенциал достаточно велик, он вызывает в постсинаптическом нейроне разряд потенциалов действия. Таким образом, в нейронных цепях градуальные местные аналоговые мембранные потенциалы обычно чередуются с импульсными и передаваемыми на большие расстояния потенциалами действия. Градуальные потенциалы возникают на мембранах чувствительных окончаний и постсинаптических мембранах, а потенциалы действия – в основном в проводящих структурах (типа аксонов), которые соединяют участки с такими мембранами между собой. За редким исключением, все электрические сигналы этих двух разновидностей (импульсные и градуальные) обусловлены деятельностью воротных механизмов специализированных мембранных каналов.