8.2.1. Главные отделы центральной нервной системы

 

Заключенный  в позвоночном столбе спинной мозг (рис. 8–8) опосредует рефлекторные связи на уровне шейных, грудных, поясничных и крестцовых сегментов. Как видно  на поперечном разрезе спинного мозга (рис. 8–7), восходящие (сенсорные) и нисходящие  (моторные) интернейроны, расположенные на его периферии, образуют четко выраженные тракты белого вещества, цвет которых определяется миелиновыми  оболочками  аксонов. К центру от  этих трактов находится серое вещество спинного мозга, состоящее из тел нервных клеток и немиелинизированных дендритов и пресинаптических терминалей. Заполненный   жидкостью центральный   просвет спинного мозга – спинномозговой канал – со общается с желудочками головного мозга.

 

Рис. 8.8. Позвоночный столб и спинной мозг. Спинной мозг проходит через отверстия в позвонках, а спинномозговые нервы выходят в промежутках   между  отдельными позвонками.

 

Рис. 8. 9. Головной мозг позвоночных. А. Рыба. Б Лягушка. В  Птица.  Г Человек.  Эволюция позвоночных сопровождалась постепенным увеличением относительных размеров большого мозга. Мозжечок  играющий важную роль в координации движений сильно развит у птиц и  млекопитающих.   Римскими цифрами  обозначены черепномозговые нервы. (Romer. 1955. )

 

                 Расширенная  верхняя часть  спинного мозга образует продолговатый мозг (рис. 8–6 и 8–9), в котором находятся  центры регуляции дыхания  и сердечно–сосудистых рефлексов. В спинном мозгу замыкаются рефлекторные связи, ответственные за локомоцию и другие движения конечностей, а также за такие висцеральные функции, как контроль мочеиспускания и эрекция пениса или клитора. Спинномозговые  рефлексы находятся под  нисходящим контролем разных отделов головного мозга.

                Расположенный  над  продолговатым  мозгом мозжечок  состоит из двух полушарий, которые у высших позвоночных покрыты извилинами. Мозжечок  интегрирует информацию, поступающую от полукружных  каналов и других проприоцепторов (сенсоров положения тела и движений), а также от зрительной и слуховой систем. Мозжечок сопоставляет все эти входные сообщения, и его выходные сигналы помогают координировать моторную  импульсацию, ответственную за поддержание позы, ориентацию  животного в пространстве и точные движения конечностей.

                В гипоталамусе расположено несколько центров, регулирующих  висцеральные функции и  эмоциональные реакции, связанные с приемом  пищи  и воды,  половым   поведением, удовольствием  и яростью, а также температуру тела. Нейроны гипоталамуса, выделяющие гормоны, контролируют баланс воды  и электролитов и секреторную активность гипофиза. Более подробно эндокринные функции гипоталамуса рассматриваются в гл. 9.

                Наибольшему  развитию  в процессе эволюции позвоночных подверглись полушария большого мозга (рис 8–9) У высших млекопитающих  кора (поверхностный слой серого вещества, содержащий высокоорганизованные «колонки» из тел нейронов) образует хорошо выраженные  складки, благодаря которым  площадь  коры  намного увеличивается. Некоторые  области коры являются исключительно сенсорными,  другие – исключительно моторными (рис. 8–10). Локальная электростимуляция сомато–сенсорной коры во время некоторых хирургических операций вызывает у бодрствующих больных  различные ощущения, причем больные  способны сказать хирургу, в какую периферическую область тела эти ощущения  проецируются. Это еще раз показывает, что все ощущения возникают в ЦНС – главным образом в сенсорных областях коры больших полушарий.

                Слуховая кора височной доли и зрительная кора затылочной доли мозга –  исключительно сенсорные структуры; прямая электрическая стимуляция этих областей во время операций вызывает элементарные слуховые и зрительные ощущения. В настоящее время делаются попытки разработать своего рода нейропротезы, в которых электронные сигналы от искусственных сенсоров могли бы стимулировать соответствующие области мозга и вызывать хотя бы грубые эквиваленты восприятия сенсорных сигналов. Хотя подобные протезы вряд ли окажутся способными точно копировать нормальные сенсорные  механизмы, они смогли бы  помочь слепым «видеть», а глухим «слышать» хотя бы в  самой элементарной форме.

                Впереди центральной борозды располагается моторная кора, в которой периферия также представлена топографически (рис 8–10, справа) Крупные клетки Беца, тела которых находятся в моторной коре, посылают аксоны вниз, в спинной мозг, где образуют синаптические связи с мотонейронами, иннервирующими   скелетные мышцы.  Эти клетки непрерывно  поддерживают  слабую фоновую  импульсацию. Усиление активности клеток Беца приводит к синаптической активации мотонейронов и энергичным движениям соответствующей конечности. Это обычно происходит, когда человек намеренно  производит  сильное сокращение  какой–либо мышцы,  а также в эксперименте, когда клетки Беца у наркотизированного животного непосредственно стимулируются электродом.

 

Рис.  8.10. Сенсорный и двигательный «гомункулюсы» в коре головного мозга человека. А. На этом поперечном разрезе через соматосенсорную кору показаны центральные проекции периферических рецепторных зон – тех частей тела, где «ощущается» воздействие стимула при поступлении сенсорного сигнала в данный участок коры. Обратите  внимание, что зона представительства наружных  половых органов глубоко скрыта в продольной щели между  полушариями большого мозга. Б. Поперечный разрез через моторную кору, где показано соответствие корковых участков скелетным мышцам   (Penfield, Rasmussen, 1950.)

 

 

                У  низших млекопитающих  вся кора состоит в основном  из сенсорных и моторных областей; она не образует выраженных складок, за счет которых, как у высших млекопитающих, могла бы увеличиться ее поверхность. У высших млекопитающих,  и особенно у человека, значительные участки коры не «привязаны» всецело к сенсорным или моторным функциям. Эти области  участвуют в образовании межсенсорных ассоциаций и в процессах памяти и (у человека) речи.