8.8. Инстинктивное поведение

 

Имеется много  данных о генетически запрограммированных  формах поведения. Например, давно известно, что  животные  всех филогенетических уровней  демонстрируют  такие локомоторные  и поведенческие реакции, которым они не могли обучиться на  собственном опыте  вне материнского чрева или яйца. Эти формы поведения, называемые инстинктивными,  заставляют  предполагать, что анатомическая и физиологическая организация, лежащая  в основе сложных нервных функций, может быть  запрограммирована генетически. Некоторые примеры  наследственно обусловленного поведения представлены на рис. 8–43. Такое поведение может видоизменяться под влиянием опыта лишь в ограниченной мере.

 

Рис. 8.43.Стереотипные формы поведения некоторых животных.  Изображенные на рисунке действия, по всей вероятности, запрограммированы генетически, а не приобретаются в результате научения. А. Манящий краб размахивает клешней  Б. Спаривание осьминогов. В. Спаривание у виноградной улитки. Г. Европейская дикая кошка наносит удар лапой. Д. Самец каракатицы во время половой демонстрации. Е. Роющая оса со своей жертвой. Ж.  Самец трехиглой колюшки  стимулирует нерест самки подрагиванием. З.Мышкование у собаки  (А, В, Д, Е и Ж – Tinbergen, 1951; Б – Buddenbrock, 1956,  Г – Lindemann, 1955, З – Lorenz, 1954.)

 

 

                Примером   генетически запрограммированного моторного выхода могут служить движения крыльев, ответственные за стрекочущие трели брачной песни сверчка–самца. Разным видам сверчков присущ определенный «рисунок» песни, на который факторы окружающей  среды  (за исключением температуры) почти  не влияют. Этот звуковой рисунок прямо связан с паттерном двигательных импульсов, поступающих   к соответствующим  мышцам.   Гибриды первого поколения (F₁) от скрещивания двух видов сверчков, у одного из которых трель короткая (2 звуковых импульса), а у другого – длинная (около 10 звуковых импульсов), издают трели с промежуточным числом импульсов (около четырех). Возвратные скрещивания, проведенные с целью получить различные  генетические комбинации, показали, что нервная сеть, ответственная за формирование звукового рисунка песни, находится под жестким генетическим контролем, точность которого столь велика, что к мышцам,  участвующим  в стрекотании, поступает строго определенное число электрических импульсов.

                Опыты  по гибридизации позволили подтвердить и предположение о генетической обусловленности более сложных форм поведения у позвоночных. Так, проводилось скрещивание близко родственных видов кур с различными особенностями поведения. У потомства поведение носило гибридный характер: в нем были  компоненты, унаследованные от того и другого родительского вида. Разумеется, принимались все меры, чтобы исключить возможность заимствования тех или иных поведенческих паттернов от взрослых птиц путем научения.

                Телята  некоторых копытных  млекопитающих сразу после рождения встают на ноги и реагируют на опасность почти так же, как и взрослые особи данного вида. Тем не менее сторонники представления о том, что все формы поведения или по крайней мере большая их часть приобретаются животными путем научения, утверждают, что «зачаткам» пищевого и  локомоторного поведения зародыш  постепенно обучается в результате двигательной активности уже в матке (млекопитающие) или яйце (птицы). Поскольку движения  плода в утробе матери проследить не так просто, трудно прямо опровергнуть это утверждение. Однако наблюдения над некоторыми  перелетными птицами дают много свидетельств в пользу представления о генетической передаче поведенческой информации.

                Способность ориентироваться по звездному небу «с учетом» его сезонных изменений вследствие вращения Земли полностью  проявляется и у птиц, искусственно выведенных в помещении и никогда не видевших  неба. В таких условиях у них нет никакой возможности  обучиться на  практике правильно ориентироваться по звездам. Трудно избежать вывода, что  информация, необходимая птицам  для навигации  с использованием небесных светил, заключена в их генетическом материале и что определенные формы поведения, запрограммированные в  нервной системе птиц, воспроизводятся при виде  ночного неба.

                Классическим примером  инстинктивного поведения  служит агрессивная реакция у самца трех иглой колюшки, ухаживающего за самкой, при появлении другого самца. С помощью моделей разной  формы  и расцветки было установлено, что сигнальным раздражителем, вызывающим такую реакцию,  является красная окраска брюшка, характерная для  самцов  этого вида (рис. 8–44, А). Форма модели  самца  большого значения не имеет; красное брюшко  неэффективно как сигнальный раздражитель, если  рыбка  не находится в горизонтальном положении   (рис. 8–44, Б). Таким образом, агрессивную реакцию   у самца колюшки вызывает не просто красный цвет,   а брюшко красного цвета в определенном зритель  ном контексте.

 

Рис. 8.44. Поведение трехиглой колюшки. А. Модели, с помощью которых  изучали поведение самца. Реакции на эти  модели указывают на то, что раздражителем, вызывающим  у самца агрессивное поведение, служит красная окраска брюшка при горизонтальном положении тела. Все модели, изображенные на рис. А, эффективно вызывают  агрессивное поведение. Б и В. Изображенные здесь модели не вызывают такого эффекта. Форма модели не имеет существенного значения.

 

            Генетическая природа врожденного механизма, вызывающего   агрессивное поведение у самца колюшки,  выявляется и у другого вида этой рыбки, обитающего  в одном  горном  озере. Для самцов этого вида сигнальным  стимулом  служит черное брюшко.  Эволюция чернобрюхого вида колюшки, отделившегося от основной популяции краснобрюхих рыбок десятки тысяч лет назад, когда образовалось это ледниковое озеро, привела к тому, что самцы  сейчас генетически запрограммированы отвечать агрессией не на красное, а на черное брюшко. Есть  основание думать, что в поведении высших животных  имеются как генетически обусловленные, так и приобретенные компоненты, причем соотношение роли наследственности и опыта весьма различно для разных поведенческих актов и у разных видов. У животных  с простой нервной системой преобладает генетически запрограммированное поведение. Что же касается приобретенного поведения, то  его общеизвестные примеры   нет надобности перечислять, а механизмы  научения и памяти не настолько понятны, чтобы рассматривать их в книге, посвященной главным образом  хорошо известным физиологическим процессам. Достаточно будет сказать, что чем больше (по числу нейронов) и, следовательно, сложнее нервная система, тем выше способности животного к обучению  на собственном опыте. Эти способности позволяют ему выйти за рамки ограниченного репертуара врожденных, фиксированных форм  поведения.