5. Развитие представлений о биогеоценозе и его составе

По мере развития биогеоценологии и разностороннего изучения биогеоценоза постепенно углубляется и уточняется представление о нем как одной из составных частей двуединого объекта этой науки. Биогеоценоз в настоящее время рассматривается в более широком плане: во-первых, как многокомпонентная и многомерная биокосная система; во-вторых, как система весьма сложная по составу, морфологической структуре и функциональной организации, состоящая из соподчиненных друг другу единств разного ранга и обладающая многочисленными внутренними каналами связи в виде передачи веществ, энергии и информации; в-третьих, как система не только хорологическая, но и функциональная, термодинамически открытая, имеющая «вход» и «выход» в его окружение, находясь по внешним каналам связи в постоянном контакте с другими биогеоценозами и внешними источниками веществ и энергии; в-четвертых, природные коренные биогеоценозы рассматриваются как системы самоорганизующиеся, саморегулирующиеся и информационные, а потому относительно устойчивые, динамически равновесные.

Важнейшие коренные свойства биогеоценозов связаны главным образом с множественностью и многообразием видового состава живых существ, многообразием и сложным переплетением связей и взаимоотношений их между собой и с внешним окружением, формированием множества разнообразных по составу, сложению и объему биологических и ценотических комплексов и сочетаний организмов и, в конечном итоге, биокосных образований. Этим обусловлены и многомерность, и информативность, и относительная устойчивость, стабильность природных биогеоценозов, отрегулированных на длительный срок существования, способность биогеоценозов реагировать на внешние воздействия перестройкой своего видового состава, структуры, характера и сроков циклических флюктуаций, а также восстанавливаться при нарушениях, наконец,. в силу сопряженного характера эволюции органического мира, способность биогеоценозов к коренным преобразованиям и последовательным сменам в ходе поступательного развития биогеоценотического покрова.

Из представления о биогеоценозе как открытой функциональной системе и неоднородности с этой точки зрения выделенных В. Н. Сукачевым компонентов биогеоценоза вытекает необходимость уточнения компонентного состава биогеоценоза и несколько иной, чем у Сукачева, группировки его.

Некоторые отечественные биологи (Рафес, 1970; Дылис, 1978; Работнов, 1978; и др.), вслед за В. Р. Вильямсом (1922) и В. И. Вернадским (1926), выделяют в настоящее время в составе биогеоценоза следующие живые компоненты, образующие в совокупности биоценоз: 1) автотрофы — фототрофные и хемотрофные растительные организмы (в том числе микроскопические формы), синтезирующие органические вещества из неорганических за счет лучистой энергии Солнца или химической энергии, получаемой при окислении некоторых неорганических соединений (аммиака, сероводорода и т. п.); 2) гетеротрофы—животные и микроорганизмы, потребляющие живую растительную или животную биомассу и некоторые прижизненные выделения организмов или мертвое органическое вещество,—биофаги и сапрофаги, а также растения-паразиты, полупаразиты и сапрофиты. Правда, гетеротрофы П. М. Рафесом подразделяются на две самостоятельные категории: биофаги—потребители живой биомассы и сапрофаги— потребители биомассы отмершей.

Т. А. Работнов в качестве особой функциональной группы выделяет свободноживущие или симбиотически связанные с высшими растениями микроорганизмы—азототрофы (азотфиксаторы), обладающие способностью усваивать атмосферный азот. Они непосредственно или опосредованно обеспечивают азотом другие организмы, а потому играют важную роль в составе многих биогеоценозов. П. М. Рафесом, наряду с сапротрофами—потребителями мертвого органического вещества, выделяются также микроорганизмы, вовлекающие в биотический круговорот минералы и некоторые минеральные продукты обмена, которые названы им абиотрофами. Однако такие сочетания живых существ, как биофаги, сапрофаги и паразиты среди животных, паразиты, полупаразиты и сапрофиты среди растений, нитрофикаторы, сульфофикаторы, азотофикаторы и подобные им микроорганизмы, представляют собой не ценотические, а биологические комплексы (биокомплексы), входящие в состав соответствующих ценокомплексов. Абиотрофы же из микроорганизмов, использующие в качестве источника энергии минералы, и в особенности минеральные продукты метаболизма, может быть, следует отнести к автотрофам типа хемотрофов.

Основной, генеральной функцией биогеоценоза и биогеосферы, обеспечивающей их существование и развитие, является материально-энергетический обмен, совершающийся при непосредственном участии названных ценотических комплексов организмов, состоящих из соответствующих биокомплексов. Отсюда подобного рода подход к выделению компонентного состава биогеоценоза можно считать вполне оправданным и научно обоснованным. Правда, Ю. Одум (1975) и некоторые другие зарубежные биологи выражают сомнения в том, что такого рода группы живых существ представляют собою реальные и устойчивые объединения соответствующих биологических видов, считая их беспредметными абстрактными наименованиями функций в процессах метаболизма.

Второй непременной составной подсистемой биогеоценоза наряду с биоценозом является экотоп, который, по Работнову (1978), бывает представлен воздушной, почвенной или водной средами. В сухопутных биогеоценозах экотоп подразделяется на почвенную среду—эдафотоп и надземную (воздушную)—аэротоп (вместо термина «климатоп»). Эдафотоп, по Работнову,—это особая биогенная почвенная среда как результат преобразования косной части почвы почвообитающими живыми компонентами, обладающая определенными физико-химическими свойствами и режимами; аэротоп же—это биогенная воздушная среда как результат преобразования надземного косного окружения наземными живыми компонентами, в особенности растительным. Из этого следует, что эдафотоп и аэротоп по существу являются компонентами не косной среды—экотопа, а преобразованной биоценозом внутренней среды—биотопа (по Шенникову). Среди водных биогеоценозов имеются такие, экотопы которых включают все три среды: воздушную, водную и почвенную (грунт), но экотопы некоторых водных биогеоценозов состоят лишь из одной водной среды — гидротопа.

Признавая выделение компонентного состава биогеоценозов названными отечественными биологами в основном правильным, вместе с тем находим необходимым заметить следующее: поскольку трофоэнергетическая взаимосвязь автотрофов и гетеротрофов в биоценозе осуществляется в основном на уровне целостных структурно-функциональных ценотических единств, то это обстоятельство должно найти отражение в наименовании живых компонентов биогеоценоза. Кроме того, в согласии с П. М. Рафесом (1970), считаем необходимым группу гетеротрофов по приведенным им мотивам подразделить на два самостоятельных компонента — биотрофы и сапротрофы. В результате перечень компонентного состава биогеоценоза примет следующее выражение:

А. Живые компоненты биогеоценоза, образующие биоценоз

I. Ценокомплекс автотрофов—из ценопопуляций растений и других живых существ фото- и хемосинтетиков, созидателей первичной биологической продукции из элементов косной среды:

1) Фототрофы—зеленые высшие и низшие растения и некоторые виды жгутиковых;

2) хемотрофы—бесхлорофилльные хемотрофные бактерии.

II. Ценокомплекс биотрофов—из ценопопуляций животных и отчасти растений и микроорганизмов—потребителей и трансформаторов живой биомассы и прижизненных выделений и созидателей вторичной биологической продукции:

1) фитофаги—растительноядные животные, микроорганизмы и растения-паразиты и полупаразиты;

2) зоофаги — плотоядные (хищные) животные, микроорганизмы, насекомоядные растения, животные и микроорганизмы-паразиты.

III. Ценокомплекс сапротрофов—из ценопопуляций микроорганизмов, а также животных и растений, потребителей и деструкторов отмерших остатков, отбросов и трупов растительного и животного происхождения:

1) сапрофаги—микроорганизмы, беспозвоночные и некоторые виды позвоночных животных;

2) сапрофиты—грибы и некоторые виды высших сапрофитных растений.

Б. Косные компоненты биогеоценоза, составляющие экотоп, преобразуемый биоценозом в биотоп

IV. Аэротоп—преобразованная биоценозом воздушная среда.

V. Эдафотоп—преобразованная биоценозом почвенная среда.

Сопоставляя изложенные представления о компонентном составе биогеоценоза с представлением о нем В. Н. Сукачева, следует заметить, что выделенные им компоненты биогеоценоза, по крайней мере, живые, взяты в весьма обобщенном виде, без учета их неоднородности. На первых порах это было неизбежно, да в общей форме, как отмечалось, это и соответствует действительности. Однако при более тщательном рассмотрении их оказалось, что хотя подавляющее большинство растений относится к категории автотрофов — созидателей первичного органического вещества из неорганического, среди них есть и гетеротрофы—потребители готового органического вещества в виде живой биомассы и мертвой, функционально уподобляющиеся животным или микроорганизмам-деструкторам. Животные в большинстве являются потребителями живой биомассы—растительной или животной и трансформаторами ее в более высокомолекулярные органические соединения, но среди них есть и потребители отмершей биомассы, участвующие, следовательно, в минерализации органики. Еще большей неоднородностью отличается мир микроорганизмов, среди которых, наряду с господствующей группой деструкторов—разрушителей органического вещества, имеются и азотфиксаторы атмосферного азота, и синтетики различных биологически активных веществ, окислители и восстановители минеральных соединений, и даже потребители живой биомассы.

У чет всех этих частностей, деталей и нашел отражение в прилагаемой схеме компонентного состава биогеоценоза (рис 5). Что же касается наименования компонентов, в особенности живых, то, как было отмечено выше, с функциональной точки зрения они точнее определяют суть, роль и место каждого из них в обменных процессах биогеоценотической системы, чем в схеме В. Н. Сукачева.