Глава VI Взаимосвязь биологических и биокосных систем со средой

Прежде чем рассматривать вопрос о взаимосвязи биологических и биокосных систем со средой, необходимо выяснить и уточнить: что же представляют собою взаимодействующие стороны? Живые компоненты биогеоценоза, как мы видели, состоят из биологических видов, точнее—видовых популяций (ценопопуляций), каждая из которых включает бесчисленное множество относящихся к ней организмов, особей. Сами живые компоненты, представляющие собою ценокомплексы ценопопуляций автотрофов, биотрофов и сапротрофов, в определенном сочетании образуют биоценозы. Биоценозы и их последовательно соподчиненные составные элементы представляют собою биологические системы различного уровня организации и степени интеграции жизни. Во взаимосвязи со свойственной им средой обитания они (биоценозы) образуют биокосные системы — биогеоценозы, которые являются элементарными единицами биогеоценотического покрова Земли.

1. Среда биологических и биокосных систем и ее подразделение

Что же представляет собою среда биологических и биокосных систем? Б. Г. Иоганзен (1959) при обсуждении этого вопроса различает следующие понятия: среда (или среда жизни), среда обитания и биотоп; каждому из них он дает соответствующее определение. «Сред а, среда жизни — наиболее общее понятие, определяющее всю совокупность внешних факторов, воздействующих на живое в пределах биосферы. Среда есть физическое окружение организма, в котором действуют различные абиотические, биотические и антропические факторы» (с. 100). Понятие «среда жизни» в известной мере соответствует распространенному в экологии животных понятию арена жизни. Б. Г. Иоганзен различает четыре среды жизни: воду, воздух, почву и организм (для эндопаразитов); при этом первые две из них он считает элементарными средами жизни, а третью и четвертую—сложными. Вода в то же время, по его мнению, является первичной средой жизни, остальные же — вторичными. В каждой из названных сред жизни автором выделяются (помимо качественно различной пищи) специфические факторы: в воздухе, например, температура, свет, влажность; в воде—температура, кислород, соленость, давление; в почве—реакция (рН) и др. Среды жизни, по его словам, отличаются не только своей физической природой, но и условиями жизни.

«Среда обитания — подразделение среды жизни, характеризующееся географической и экологической определенностью» (с. 100). Например, вода—соленая и пресная, текучая и стоячая; почвы в зависимости от географического положения—подзолистые, черноземные и т. п. «Биотоп — участок среды обитания с более или менее однородными условиями жизни, как абиотическими, так и биотическими» (с. 100).

В. Б. Сочава (1974), применяя системный подход при обсуждении вопроса о среде природных геосистем разного ранга, считает, что в соответствии с этим и географическая среда должна подразделяться на иерархически соподчиненные категории: среда ландшафтно-географической области, зоны, провинции, округа т. д. — до наименьшей единицы среды, соответствующей выделу фации, названной элементарной геохорой. Понятие среды в общей форме он рассматривает как внешние условия функционирования геосистемы в конкретных границах; при этом он приводит следующее определение понятия среды из переведенной на русский язык работы А. Д. Холла и Р. Е. Фейджина (1969): «Для данной системы окружающая среда есть совокупность всех объектов, изменение свойств которых влияет на систему, а также тех объектов, чьи свойства меняются в результате поведения системы» (с. 258).

Близких взглядов на среду биологических и биокосных систем придерживается и Г. Гохлернер (1971), который так же, как и В. Б. Сочава, считает, что понятие «среда» на разных уровнях организации жизни неодинаково. В планетарном масштабе среда живого вещества (по В. И. Вернадскому) им трактуется как «комплекс физико-химических условий (абиотические факторы), в которых протекает жизнь» (с. 67). В понятие же среды биоценозов, видов, популяций и особей, наряду с географическими (абиотическими) условиями обитания, он включает также и биотическое окружение, т. е. другие биоценозы, виды, популяции и особи, которые по отношению к названным биосистемам выступают, по его мнению, как факторы среды. Автор полагает, что эволюция органического мира сопровождается эволюцией и внешней среды; в ней появляются новые биосистемы и их сочетания, которые не могут существовать в отрыве от других подобного рода биосистем, как не могут они существовать и без воды, воздуха или температуры в определенном диапазоне. Особого внимания заслуживает подчеркивание автором наличия у биосистем, в частности у организмов внутренней среды и сложной системы регуляции, поддерживающей ее в состоянии относительного постоянства. Правда, система регуляции внутренней среды организма, по его словам, непрерывно соотносится с внешней средой, оповещая, информируя обо всех видах энергии, с которыми организм вступает в контакт.

Б. А. Быков (1970) усматривает у биоценозов, а также у колоний растений и животных, наличие внутренней среды, которая создается организмами при их совместном существовании и, следовательно, является биогенной. Что же касается внешней среды биосистем, то, по мнению Б. А. Быкова, ее имеет вокруг себя каждый организм, даже микроскопический. Она, как полагает автор, представляет собою сферу измененной организмом внешней физической среды, названную им эдасферой. Объем эдасферы, разумеется, неодинаков у разных видов; наиболее велик он у высших растений, особенно у деревьев с их обширной кроной, мощной корневой системой и значительной массой отмерших органических остатков на поверхности почвы.

Среда, среда жизни или арена жизни как наиболее общие понятия обычно подразделяются на более мелкие соподчиненные топологические единицы. Немецким зооэкологом Р. Гессе (Hesse, 1924) арена жизни подразделяется на жизненные области— биоциклы (например, суша, море, пресные воды); биоциклы делятся на жизненные округа—биохоры (например, степь, пустыня, тундра, морской берег); биохоры распадаются на биотопы (например, пустыня песчаная, глинистая, каменистая, щебнистая; морской берег илистый, песчаный, галечниковый, ракушечный). Биотоп—это основная единица арены жизни. Среди биотопов различаются фации, которые представляют собой модификации биотопа (например, пески бугристые, грядовые, барханные). Эта система арены жизни не получила широкого распространения в экологии.

Советским зооэкологом В. В. Станчинским (1933) была разработана на основе экологического принципа система подразделения арены жизни на следующие соподчиненные ступени: зоны (арктическая, таежно-лесная, лиственно-лесная, степная, пустынная); среды обитания (воды, болота, открытые пространства, горные местности); урочища (воды пресные, соленые и пр.);

биотопы (болота моховые, тростниковые, осоковые и др.), представляющие собою основную единицу арены жизни. Встречающиеся в разных зонах разновидности тех или иных биотопов названы стациями. Эта система арены жизни признается более конкретной и экологически обоснованной по сравнению с системой Р. Гессе.

Сопоставляя между собой приведенные системы подразделения арены или среды жизни, мы находим наиболее последовательной в экологическом отношении систему, предложенную Б. Г. Иоганзеном (1959). Однако биотоп как основную единицу среды жизни, на наш взгляд, следует рассматривать не в качестве синонима экотопа, как это принято в экологии, а как биогенную среду биоценоза, являющуюся результатом преобразования физической внешней среды в процессе жизнедеятельности его компонентов.