7. О динамике континентальных биогидроценозов

Население трофически взаимосвязанных в единое целое живых компонентов биогидроценозов, развивающихся в соответствующих биотопах континентальных водоемов, подобно наземным биогеоценозам обладает определенной степенью устойчивости, стабильности в составе, структуре, функциональной организации и пр. В то же время под воздействием целого ряда внутренних процессов своего бытия и влиянием внешних факторов они подвергаются разного рода изменениям количественного и качественного порядка. Одни из них, как было сказано ранее, относятся к категории циклических изменений — сезонных и погодичных (разногодних), которые обратимы, другие являются коренными, необратимыми изменениями.

Сезонные и разногодние циклические изменения водных ценозов—прибрежно-водных, планктонных—в общих чертах сходны с циклическими изменениями наземных биогеоценозов, поскольку в основе их лежат одни и те же причины; лишь изменения бентосных ценозов бывают не столь ярко выраженными. Коренные изменения биогидроценозов, так называемые сукцессии, также в принципе не отличаются от сукцессий биогеоценозов суши. Они происходят вследствие постепенного приспособления живых компонентов к изменяющимся условиям водной среды, а также при коренном изменении уровневого и водного режимов естественного или искусственного водоема и пр. Но в отличие от циклических изменений биогидроценозов коренные изменения являются качественными изменениями, которые сопровождаются изменением популяционно-видового состава, структурно-функциональной организации и характера обмена веществ и энергии, что в конечном итоге приводит к смене данного биогидроценоза другим. Смена же и других типов биогидроценозов водоема, следовательно, может привести к смене всего населения данного водоема.

8. Мировой океан, его гидрологическая структура и стратиграфия водных масс и дна

Перейдем к рассмотрению характерных черт и особенностей океанической области биогидросферы, а также морских и океанских биогеоценозов (биогидроценозов), ее составляющих. Океаническая область биогидросферы (Мировой океан) во многих отношениях значительно отличается не только от наземного (сухопутного) сектора биосферы, но и от континентальной области биогидросферы.

В разделе, посвященном континентальной области биогидросферы, были рассмотрены особенности водной среды жизни в целом, и в частности пресноводной среды обитания, по сравнению с наземной (воздушной) средой, типы континентальных водоемов и типы биотопов в их составе; были рассмотрены характерные черты и особенности обитателей водной среды — гидробионтов и образуемых ими биокосных систем — пресноводных биогидроценозов. Были обсуждены и некоторые принципиальные вопросы, касающиеся самого существа биогидроценозов, их компонентного состава, структурно-функциональной организации и внутриценозных обменных процессов, а также циклические и коренные изменения континентальных биогидроценозов во времени и пр.

Е. М. Лавренко (1965) и Б. А. Быков (1970) вслед за В. И. Вернадским (1926) считают, что наиболее благоприятными средами жизни на Земле являются области соприкосновения, контакта разных геосфер: а) поверхность суши (соприкосновение атмосферы с литосферой); б) поверхность водоемов разного типа и масштаба (атмосферы с гидросферой); в) дно водных бассейнов (гидросферы с литосферой). Эти участки планеты, как указывает Быков, являются самыми деятельными, подвижными, динамичными; здесь, по его словам, в огромных масштабах происходит трансформация солнечной и химической энергии и протекают процессы физического и химического выветривания. Из этого следует, что наиболее» благоприятными средами для существования и развития органической жизни в Мировом океане являются: а) поверхностная часть водной толщи, а в менее глубоких областях, помимо того, б) придонная часть и дно (ложе) морей и океанов.

Ю . Одум (1975), рассматривая Мировой океан как среду жизни, прежде всего, подчеркивает непрерывность его, поскольку все океаны и моря (за исключением немногих, вследствие тектонических процессов обособившихся морей), связаны друг с другом в единый водный бассейн с находящимися среди него разобщенными между собой континентами суши. Основными барьерами ограничивающими распространение живых существ по морским и океанским просторам, он считает их глубину, а также температуру и соленость воды. В качестве важнейших характеристик Мирового океана как среды жизни Ю. Одум приводит: а) постоянные, довольно сильные ветры в одном и том же направлении — пассаты; б) постоянную циркуляцию морской воды; в) определенные поверхностные и глубинные течения водных масс; г) волны и регулярные приливно-отливные движения воды; д) так называемые апвеллинги—подъемы богатых биогенными элементами глубинных холодных вод на поверхность; е) наличие растворенных в морской воде, наряду с солями хлористого натрия (около 27 %), таких биогенных питательных элементов, как азот, фосфор, калий, а также солей магния, кальция и др.

Приведем из работы В. Г. Богорова (1969) некоторые количественные показатели, характеризующие водную оболочку планеты и Мировой океан, а также баланс воды на Земле. Водная оболочка всей планеты составляет 412,5 млн. км² (80,9 % от поверхности Земли), а водная поверхность Мирового океана—361 млн. км² (70,8 %). Средняя глубина Мирового океана—3795 м, а максимальная глубина его (в Тихом океане)— 11022 м. Общий объем воды на планете составляет 1460 млн. км³, из них в Мировом океане— 1370 млн. км³. Благодаря физическому испарению воды с поверхности Мирового океана и циркуляции воздушных масс над поверхностью Земли происходит обмен между водами океана и атмосферой. С поверхности океана, по данным В. Г. Богорова, ежегодно испаряется 448900 км³ воды, из которых 411600 км³ выпадает в виде атмосферных осадков непосредственно над океаном, а остальные 37300 км³ уносятся в сторону континентов и выпадают в виде осадков над сушей, откуда большая часть их с поверхностным речным стоком снова попадает в океан.

Горизонтальное и вертикальное расчленение рельефа дна и водной оболочки океана, по Ю. Одуму и В. Г. Богорову, представляется в следующем виде. I. Материковый шельф—это отмель, являющаяся продолжением суши в глубь океана до глубины 200 м, которая (вместе с морями) занимает 7,6 % Мирового океана. II. Материковый склон—это цоколь фундамента континента — в среднем до глубины 3000 м, площадь дна которого составляет 15,3 %. III. Ложе океана—это дно океана, включающее океанские равнины, впадины, хребты; глубина его от 3 до 6 тыс. м, а площадь 75,9 %. IV. Узкие желоба (каньоны) глубиной от 6 до 11 тыс. м (11,022 м), общей площадью 1,2 % от площади Мирового океана. Водная оболочка океана в горизонтальном направлении подразделяется на две области. 1. Неритическая область в пределах материкового шельфа, подразделяющаяся на три вертикальные зоны: а) супралитораль, б) литораль и в) сублитораль; донная же часть неритической области носит название бенталь. 2. Пелагическая область океана, омывающая материковый склон и ложе океана; в пределах ее выделяются следующие вертикальные зоны: а) поверхностная (эвфотическая, по Ю. Одуму) зона глубиною 100—200 м; б) переходная (афотическая, по Ю. Одуму) зона глубиною до 1000 м; в) промежуточная зона глубиною до 4000 м и г) глубоководная зона до 6000—8000 м глубиной. Донная часть пелагиали, т. е. рельеф дна открытого океана, подразделяется: а) на батиаль—дно материкового склона; б) абиссаль (верхняя и нижняя)—это ложе океана; в) ультраабиссаль—дно желобов (каньонов) океана (рис. 49).

Одна из главных особенностей воды как среды жизни, как было сказано,—это подвижность ее, а главными барьерами распространения живых существ в океане в горизонтальном направлении являются температура и соленость воды. Эти температурно-соленостные барьеры в океане названы фронтами. Фронты—это естественные пограничные зоны между реально существующими в океане водными структурными отдельностями. Т. А. Айзатуллин с соавторами (1984) рассматривает фронты как функционально активные пограничные слои, с одной стороны, разделяющие, а с другой — объединяющие водные структуры океана в единое целостное планетарное образование. Фронты сопряжены с главными морскими и океанскими течениями, вместе с которыми они представляют собой высокоупорядоченные системы в полосе контакта встречных водных масс, различающихся температурным и соленостным градиентами.

Протяженность фронтов измеряется многими десятками и сотнями километров. Они тянутся по периферии окаймляемых ими водных структур довольно широкой полосой, обычно с отчетливо выделяющейся центральной пенистой зоной. Зона эта бывает настолько богатой планктонными организмами, что в воде кишат питающиеся ими различные рыбы, головоногие моллюски и пр., а также крупные хищники (акулы и др.), а над водой парят, летают стаи морских птиц, вылавливающих из воды добычу. Особое значение в водной и биологической структуре океана имеют планетарные фронты, которые, по словам Т. А. Айзатуллина и др., могут рассматриваться как особые ленточные ландшафты «с характерной для пограничных зон активностью всех природных процессов и обогащением экологических систем (биогидроценозов.— Л. Я.)» (с. 34). Некоторые фронты, как отмечают авторы, имеют замкнутые контуры, т. е. принимают форму круговоротов разного масштаба, с малоподвижными в центральной части и в химико-биологическом отношении сравнительно слабоактивными и обедненными живым веществом водными массами.

Воды океанов нашей планеты и примыкающих к ним морей в той или иной мере отличаются друг от друга по целому ряду гидрологических и других показателей (солевому составу, температурному режиму, плотности воды и т. п.). В пределах каждого из них воды также неоднородны на всем их протяжении. Гидрологи выделяют в морях и океанах достаточно изолированные и обособленные друг от друга естественные объемы воды, именуемые водными массами. Каждая водная масса, как отмечает К. В. Беклемишев (1969), формируется в определенных физико-географических условиях, приобретая при этом соответствующие климатически обусловленные качественные черты. В силу этого и, в особенности благодаря различию в плотности воды, они не смешиваются полностью с соседними водными массами, устойчиво сохраняя свою специфику в течение неопределенно длительного времени.

Водные массы подразделяются гидрологами на две категории— первичные и вторичные. Первичные водные массы, как указывает К. В. Беклемишев, занимают широтные климатические зоны океана. Основная масса воды циркулирует в них в форме круговоротов. Водные массы, образующиеся в местах частичного смешения двух смежных океанских водных масс или одной из них с проникающими в океан водами моря, называются вторичным, и для них характерна однонаправленная, а не круговая циркуляция воды и более быстрое в силу этого обновление ее по сравнению с первичными водными массами.

Набор разного типа водных масс горизонтального простирания и определенный порядок распределения их в пространстве называется гидрологической структурой вод. Но этот термин употребляется и в смысле вертикального расчленения столба воды относительно стационарных первичных водных масс на горизонтальные водные «пласты», последние в таком случае также некоторые называют водными массами.

Первичные воды в морях и океанах, как было сказано, циркулируют в форме круговоротов разного масштаба. Линии водного тока соприкасающихся круговоротов, по К. В. Беклемишеву, образуют так называемое деформационное поле, а акватория между круговоротами получила название нейтральной облает и. В нейтральных областях происходит взаимное проникновение первичных водных масс соприкасающихся круговоротов и преобразование их во вторичные водные массы. Следовательно, деформационное поле состоит из ряда соприкасающихся горизонтальных круговоротов крупного масштаба и нейтральных областей между ними. В пределах последних близ берегов суши образуется большое количество достаточно устойчивых круговоротов мелкого масштаба. В Тихом океане, например, в составе деформационного поля К. В. Беклемишевым (1973) выделяются следующие крупномасштабные круговороты с нейтральными областями между ними: ССП—северный субполярный (субарктический), ЮСП—южный субполярный (субантарктический), ССТ—северный субтропический, ЮСТ— южный субтропический, СТ— северный тропический (экваториальный), ЮТ—южный тропический (экваториальный), НО—нейтральные области (рис. 50).